mercredi 7 février 2024
samedi 15 juillet 2023
Les racines de notre espèce en Afrique sont multiples
Une simulation statistique de la diversité génétique humaine actuelle conforte le scénario d’une expansion en Afrique puis hors du continent d’une espèce Homo sapiens aux origines multiples.
En 2018, une brochette de paléoanthropologues insignes introduisait le paradigme multirégional de l’évolution de notre espèce en Afrique. Emmenés par Eleanor Scerri, de l’institut Max-Planck de science de l’histoire humaine à Iéna, en Allemagne, ces chercheurs rejetaient l’idée alors dominante qu’Homo sapiens aurait émergé il y a quelque 200 000 ans d’une population unique vivant dans une seule région africaine – l’Afrique de l’est. Selon eux, notre espèce s’est plutôt diversifiée depuis un demi-million d’années au sein d’un réseau d’habitats répartis à travers toute l’Afrique et comprenant même le Proche-Orient. Or voilà qu’après avoir mesuré et simulé l’évolution qui a produit la diversité génétique de la population actuelle, l’équipe de chercheurs d’Aaron Ragsdale, de l’université de Wisconsin-Madison, leur donne raison !
L’objectif des chercheurs était de discriminer entre une large palette de simulations de l’évolution génétique de la population sapiens en comparant leurs prédictions à la biodiversité génétique actuelle. Pour ce faire, ils ont engendré à l’ordinateur des séries de simulations de l’évolution de la biodiversité génétique africaine et eurasienne traduisant quatre arbres évolutifs possibles : sortie d’Afrique d’une population africaine sapiens basale non structurée (modèle Out of Africa), sortie d’Afrique d’une population sapiens basale influencée par des échanges avec des populations régionales persistantes, sortie d’Afrique d’une population sapiens basale influencée par ses échanges avec des groupes d’humains archaïques, sorties d’Afrique d’une population sapiens structurée par de longs échanges entre les populations régionales africaines (modèle multirégional). Tous les arbres supposent une divergence entre les populations africaines actuelles il y a quelque 120 000 ans, puis des échanges entre régions réduits, ou au contraire intenses et soutenus dans le cas des simulations multirégionales. Pour tenir compte de la contribution génétique eurasienne, l’Europe est par convention considérée comme une région africaine de plus. Dans les quatre arbres évolutifs envisagés, un métissage avec les Néandertaliens hors d’Afrique est pris en compte.
Les simulations de l’évolution de la biodiversité sapiens réalisées reproduisent quatre types d’arbres évolutifs de l’espèce H. sapiens déjà envisagés. En haut à gauche, le premier traduit la sortie d’Afrique de la population d’une région de l’Afrique (Afrique de l’Est) à laquelle ont contribué de façon lointaine celles des autres régions (les chercheurs ont considéré que l’Europe fait en quelque sorte partie du réseau des habitats sapiens africains ; c’est là une convention de travail). Le deuxième, en haut à droite, traduit le même phénomène, mais avec la contribution tardive de populations d’autres régions africaines. Le troisième, en bas à gauche, traduit la même chose, mais compte tenu d’un métissage avec un groupe humain archaïque. Finalement, la quatrième, en bas à droite, traduit la sortie d’Afrique d’une population à laquelle toutes les régions du continent ont contribué.
Pour tester ces arbres, les chercheurs devaient d’abord fixer un certain nombre des paramètres décrivant les arbres évolutifs, tels la date de divergence entre Africains de l’Ouest et de l’Est (60 000 ans), la date de divergence entre Africains et Eurasiens (50 000 ans) ou encore le taux de mélange génétique entre Eurasiens et Néandertaliens (1,5 % il y a 50 000 ans), etc. Ils ont ensuite établi les fréquences d’apparition dans un échantillon de 290 génomes africains et eurasiens de certains polymorphismes – des structures locales de l’ADN – facilement identifiables même dans les séquençages de faible qualité. Ils ont alors ajusté les paramètres des simulations numériques de la succession des générations d’H. sapiens pendant de longues périodes (traduisant les arbres évolutifs : croissance, scissions, migrations et métissages de populations), jusqu’à ce que les fréquences d’apparition prédites s’approchent le plus possible des fréquences calculées à partir des échantillons génomiques.
Les résultats des chercheurs confirment et renforcent l’impression déjà donnée par d’autres recherches que la structure de la population actuelle ne date pas de plus de 150 000 ans. La structure génétique de la population sapiens actuelle se serait donc formée pendant le stade isotopique de l’oxygène 5 (13 000 à 82 000 ans), qui a vu le début de l’expansion d’H. sapiens hors d’Afrique. Selon Eleanor Scerri, qui a commenté pour le journal Nature l’article de l’équipe d’Aaron Ragsdale, cette diversification pourrait résulter de l’investissement par H. sapiens pendant cette époque de nombreuses régions auparavant non habitées, notamment sahariennes et eurasiennes. Quoi qu’il en soit, les nombreuses ethnogenèses et autres circonstances climatiques qui ont produit la structure actuelle de la population sapiens ne sont que la dernière manifestation d’une dynamique multirégionale à l’œuvre depuis longtemps en Afrique, qui, depuis un demi-million d’années, a régulièrement produit une mosaïque de groupes de traits génétiques et culturels, en d’autres termes de groupes humains avec leurs cultures. Cette constatation confirme le paradigme introduit en 2018 par Eleanor Scerri et ses collègues à partir d’un examen de données archéologiques, génétiques, paléoclimatiques et paléoécologiques. Non, la population eurasienne n’est pas issue d’Afrique de l’Est, mais du Berceau de l’humanité, un réseau d’habitats africains reliés entre eux : dans l’arbre évolutif de notre espèce, il y a des entretoises entre les branches, des divergences et des coalescences !
Source : Pour la Science du 14/07/2023
jeudi 27 avril 2023
Paranthropus boisei, si proche et si différent
Pendant un million d’années, nos ancêtres africains ont côtoyé un être à la forme s’approchant de celle de l’humain, mais si particulière que les paléoanthropologues peinent encore à l’appréhender.
Aucune famille n’est à l’abri de se découvrir un parent inconnu. Peut-être était-il pirate ou chercheur d’or ? Si en tant qu’Homo sapiens, nous nous interrogeons à ce propos, force est de constater que nous possédons bien un parent inconnu, et un vrai original : Paranthropus boisei ! Ce « para-humain » fait partie de notre lignée, la « lignée humaine », dont les membres – les ardipithèques, australopithèques et humains divers désignés ensemble par le terme « hominines » – comprennent toutes les formes qui ont coexisté et se sont succédé jusqu’à nous depuis la séparation d’avec le chimpanzé, il y a quelque 8 millions d’années. Assez petit, P. boisei se tenait droit, avait un petit cerveau, d’énormes prémolaires et molaires. Les traces qu’il nous a laissées dans les archives fossiles remontent jusque vers 2,3 millions d’années et disparaissent vers 1,3 million d’années, peu avant qu’apparaissent de premiers indices de l’utilisation contrôlée du feu.
En Afrique, nombre de sites à vestiges de P. boisei ont aussi livré des signes de la présence d’autres hominines, notamment de premiers membres du genre Homo, ce qui implique que nos ancêtres ont probablement partagé leurs milieux de vie avec des paranthropes pendant plus de 1 million d’années. Cette longue coexistence constitue une chance scientifique de taille, puisque tout ce que l’on apprend sur le mode de vie paranthrope nous renseigne aussi sur les conditions de vie et les pressions sélectives qu’affrontaient nos ancêtres.
Les gorges d’Olduvaï, vrai casse-tête
Dans la plaine du Serengeti – 60 000 kilomètres carrés de savanes partagées entre Tanzanie et Kenya –, des rivières et des ruisseaux ont creusé un ravin abrupt long de 48 kilomètres : les gorges d’OlduvaÏ. C’est ce segment de la branche orientale de la vallée du Grand Rift africain qui nous a livré les premiers fossiles de P. boisei. Là, des strates géologiques mises au jour par le ravinement contiennent un riche trésor de fossiles et d’outils en pierre datant des deux derniers millions d’années. Dans les années 1930, Louis et Mary Leakey commencèrent à ramasser des centaines de ces outils lithiques dans les niveaux inférieurs des gorges. Mais au bout de vingt ans de récolte, le fameux couple de paléoanthropologues n’était toujours pas parvenu à identifier l’auteur des outils. En 1955, enfin, ils finirent par tomber sur une molaire et sur une canine supérieure hominines. Cependant, elles ne pouvaient guère avoir appartenu à un humain, car la couronne de la molaire était énorme par rapport à celle de la canine.
Parmi les caractéristiques les plus inhabituelles de P. Boisei figurent ses molaires et ses prémolaires : couvertes d’une couche d’émail exceptionnellement épaisse, elles sont aussi extraordinairement grandes. Ainsi les prémolaires et molaires de P. Boisei apparaissent quatre fois plus grandes (à droite ) que les mêmes dents chez un humain moderne (à gauche ).Les dents de devant des deux espèces sont, elles, comparables.
Le propriétaire de ces étranges dents est resté indéterminé jusqu’en 1959, lorsque, à flanc de colline, Mary Leakey mit la main sur les restes d’un crâne hominine. Une fois les morceaux minutieusement réassemblés, il apparut qu’il s’agissait du crâne d’un jeune adulte. De curieuses crêtes – dites « crêtes sagittales » – couraient au sommet du crâne, qui suggéraient presque certainement qu’il avait appartenu à un mâle. Les Leakey surnommèrent affectueusement ce fossile Dear Boy, mais il est connu aujourd’hui par son appellation de registre : Olduvaï Hominid n° 5, ou plus brièvement OH5. Dans la lettre qu’il envoya au journal Nature, Louis Leakey suggéra qu’OH5 était assez différent des hominines fossiles alors déjà découverts en Afrique du Sud pour mériter son propre genre et sa propre espèce. D’une part parce que Zinj est le nom swahili de l’Afrique de l’Est et d’autre part parce qu’il voulait remercier pour le financement de leur expédition Charles Boise, un riche homme d’affaires britannique, il proposa Zinjanthropus boisei.
OH5 possède une face plate et large comportant de grandes zones d’attache des muscles masticateurs : ses fameuses crêtes sagittales. Le volume de son cerveau – de quelque 500 centimètres cubes – est à peine plus grand que celui d’un gorille et correspond au tiers environ de celui d’un humain moderne. Le contraste existant entre les petites incisives, les canines situées à l’avant de la bouche et les prémolaires et molaires exceptionnellement grandes de l’arrière est frappant. Lorsque le paléoanthropologue sud-africain Phillip Tobias étudia le crâne, il compara les rangées de dents post-canines aux mâchoires d’un casse-noisette, ce qui amena des journalistes à surnommer OH5 Nutcracker Man, c’est-à-dire l’« humain casse-noisette ».
Toutefois, les recherches ultérieures suggérèrent que Z. boisei n’était probablement pas l’auteur des outils lithiques découverts en nombre dans les gorges d’Olduvaï, puisqu’en 1960 Homo habilis y fut aussi découvert. Cette forme à plus grand cerveau – le volume du cerveau habilis va de 500 à 900 centimètres cubes – faisait à l’époque un fabricant d’outil plus crédible (même si cet a priori a été récemment relativisé, au bénéfice du paranthrope… Ceci n’empêche pas qu’OH5 a joué un grand rôle pour deux raisons. La première est que ce fossile, en attirant l’attention du monde entier, a amené la National Geographic Society à financer les recherches des Leakey. La télévision n’était pas encore omniprésente dans les années 1950-1960, de sorte que pour de nombreux foyers anglophones, cette association constituait la principale source d’information sur le monde naturel. Ce fut bien ainsi que sa principale publication – le célèbre National Geographic – fit du nom Leakey un synonyme d’« étude des origines de l’humanité ».
La deuxième raison de la célébrité des hominines d’Olduvaï tient au fait qu’ils furent les premiers à être datés de façon fiable par les techniques paléomagnétique et radiochronométrique par le potassium-argon, deux méthodes que l’on commençait alors à utiliser. La première exploite le fait que les cendres volcaniques contiennent du potassium 40, un isotope radioactif se désintégrant en argon 40 à un rythme connu. Dès lors, les dosages du potassium et de l’argon dans un échantillon de cendres permettent de proposer un « âge radiologique ». Pour sa part, la datation paléomagnétique repose sur le fait que les inversions du champ magnétique terrestre – bien datées – sont enregistrées dans certaines strates sédimentaires, ce qui permet en interpolant les âges des couches intermédiaires de proposer un « âge paléomagnétique ». Ces nouvelles méthodes ouvraient la possibilité de situer les fossiles trouvés dans les gorges sur la longue séquence paléomagnétique établie à partir de carottes prélevées en profondeur dans la mer, et ainsi de leur attribuer un âge fiable. Dans le cas d’OH5, la mise en œuvre de ces techniques produisit un âge d’un peu moins de 2 millions d’années, proprement stupéfiant à l’époque.
Des indices en provenance d’Afrique de l’Est
En 1964, la découverte d’une grande mandibule à Peninj, sur la rive ouest du lac Natron, située au nord-est des gorges d’Olduvaï, apporta une nouvelle preuve de l’existence de P. boisei. Sur ce fossile remarquablement préservé se notait la même différence que sur OH5 entre de minuscules incisives et canines et d’énormes prémolaires et molaires. Depuis lors, des restes crâniens et mandibulaires, principalement des dents, ont été mis au jour sur des sites en Éthiopie et au Kenya. En 1964, lorsque Louis Leakey et plusieurs de ses collègues annoncèrent la découverte d’H. habilis, ils suggérèrent que même si Z. boisei était particulier, point n’était besoin de créer à partir de cette espèce un nouveau genre. C’est pourquoi on le désigne généralement désormais par le nom de Paranthropus boisei : une espèce faisant partie du genre Paranthropus, proche mais pas ancestral pour Homo, qui est un autre genre.
Le site à l’origine de la plus grande part des données fossiles sur P. boisei est Koobi Fora, situé sur la rive orientale du lac Turkana. En plus des fossiles des sites de la rive occidentale du lac, Koobi Fora a livré plusieurs crânes partiels ou complets et de nombreuses dents isolées et mandibules, entre lesquelles peu de variété est perceptible. Outre des crânes d’adultes similaires à OH5, plusieurs sont dénués de crête sagittale et dotés d’une face plus petite. On a d’abord cru à la présence d’une autre espèce, mais aujourd’hui la plupart des chercheurs s’accordent à penser qu’il s’agit simplement de crânes de paranthropes femelles.
Tous les fossiles de P. Boisei découverts jusqu’à présent proviennent d’une zone d’environ 1000 kilomètres carrés dans la partie orientale de l’Afrique. Le crâne OH5 fut le premier à être découvert dans les gorges d’Olduvaï, en Tanzanie, suivi par la mandibule de Peninj, située à une courte distance vers le nord-est. Des découvertes plus récentes, comprenant des fragments de crâne, de mandibules et de nombreuses dents, proviennent de Koobi Fora, au Kenya, ainsi que d’Olduvaï. Parmi elles, Nyayanga au Kenya, a fourni des dents de paranthropes sur un site de charognage, ce qui suggère qu’il y a 2,8 millions d’années, une forme de paranthrope ancestrale de P. Boisei a taillé des outils oldowayens pour mieux exploiter des carcasses animales.
Cette constatation suggère qu’au sein de P. boisei, de grandes différences de taille existaient entre les sexes. Un dimorphisme sexuel qu’on observe aussi chez les grands singes – par exemple chez les gorilles et les orangs-outans – notamment pour ce qui est de la taille et de la forme du crâne. Ces différences d’un sexe à l’autre sont à relier à la sélection sexuelle et à l’existence de systèmes de dominance sociale. On observe que chez les primates, une différence de tailles entre les canines des deux sexes correspond à la différence de corpulence. Plus massifs, les mâles montrent leurs grandes canines lorsqu’ils affrontent une menace ou sont en compétition pour l’accès aux femelles. Or, à cet égard, P. boisei se distingue radicalement : si, s’agissant du corps, le dimorphisme sexuel est extrême dans cette espèce, il est en revanche nul en ce qui concerne les canines. Dès lors, la façon dont la compétition entre mâles se traduisait chez ces primates est une énigme. On peut imaginer que le dimorphisme sexuel de P. boisei était prononcé pour les tissus mous : par exemple les mâles pourraient avoir eu un pelage comportant des taches de couleurs vives, comme c’est le cas chez les mandrills et les babouins actuels, ou se seraient distingués par des différences comportementales. Quoi qu’il en soit, rien de cela n’a été fossilisé.
L’espèce Paranthropus Boisei frappe de par son dimorphisme sexuel : tandis que les mâles ont une énorme articulation temporo-mandibulaire et une crête sur le sommet du crâne (dite « crête saggitale »), les femelles apparaissent beaucoup plus graciles et sont démunies de cette crête.
Des traits originaux
Ainsi, P. boisei se distingue des autres hominines fossiles non seulement par sa morphologie unique, mais aussi par l’assemblage de ses traits, dont chacun, pris individuellement, se retrouve au sein d’autres espèces. Il en a cependant aussi d’uniques, qui vont de la forme du crâne, en passant par ses minuscules incisives et canines, ses prémolaires et molaires massives, à une grande et large mandibule se logeant dans une cavité articulaire de grande taille, profonde et étroite. D’autres sont plus subtils, comme un émail dentaire exceptionnellement épais et des prémolaires inférieures ressemblant à des molaires. En outre, sur le côté de sa tête, les os sont articulés d’une curieuse façon : ils se chevauchent beaucoup plus que chez les humains modernes, les chimpanzés et les bonobos, ce qui confère à l’articulation de la mâchoire une bien plus grande solidité. Pour un hominine, la partie inférieure du crâne est aussi inhabituelle à cause d’un cerveau de taille modeste : le trou occipital par lequel passe la moelle épinière se trouve presque autant en avant que chez H. sapiens, ce qui suggère que P. boisei marchait debout sur ses membres postérieurs. Ces caractéristiques rendent son identification relativement facile, même lorsqu’on ne dispose que de fragments crâniens ou de morceaux d’émail dentaire. Au-delà de cette utilité taxonomique – à savoir l’identification de ces fossiles –, l’intérêt fonctionnel de bon nombre de ces traits dans le mode de vie de P. boisei n’est pas encore clair.
Les faces du chimpanzé et des paranthropes sont projetées vers l’avant, ce qui est le cas aussi chez les humains, sauf H. sapiens, dont la face est à la verticale de l’os frontal.
Ces traits distinctifs forment un ensemble qui a peu changé dans le cours de tout un million d’années. Quelle qu’ait été la niche écologique de P. boisei, sa réponse adaptative aux conditions de vie qui y régnaient fut durable ! Certains fossiles de paranthropes datant de plus de 2,3 millions d’années découverts en Éthiopie et à l’ouest du lac Turkana (s’étendant entre Kenya et Éthiopie) constituent une exception, raison pour laquelle certains chercheurs incluent ces spécimens anciens dans P. boisei, tandis que d’autres les attribuent à une espèce distincte, probablement son ancêtre.
Le nom de P. aethiopicus, espèce ancienne de paranthrope, fut attribué pour la première fois à une mandibule vieille de 2,6 millions d’années trouvée en Éthiopie. Lorsqu’un crâne vieux de 2,5 millions d’années, présentant des crêtes sagittales semblables à celles de P. boisei mais une face saillante, fut retrouvé sur la rive ouest du lac Turkana, il sembla naturel de se demander si ce spécimen devait aussi être attribué à P. aethiopicus. Aucune couronne dentaire n’était malheureusement conservée sur ces deux fossiles, mais l’espace occupé par les racines des dents post-canines suggère que les couronnes des prémolaires et des molaires de l’espèce devaient être de taille similaire à celles de P. boisei. Ainsi, l’ancêtre probable de ce dernier aurait eu une mâchoire plus saillante, de plus grandes incisives, une base crânienne plus simiesque et des couronnes et racines de prémolaires plus simples.
Mais l’énumération des traits distinctifs de P. boisei ne rend pas justice à l’originalité de sa morphologie. Il n’est pas seulement inhabituel par rapport aux humains modernes, mais ne ressemble à aucun des primates actuels. Un genre de lémurien récemment éteint, Hadropithecus et un genre de singe fossile de Chine Gigantopithecus partagent certaines de ses caractéristiques faciales et dentaires, mais pas toutes. Quant au rôle écologique de P. boisei dans les paysages pléistocènes d’Afrique de l’Est, une étude réalisée en 2020 par l’équipe de Larisa DeSantis, de l’université privée Vanderbildt, dans le Tennessee, suggère que le tapir – un ongulé lointainement apparenté au cheval, au zèbre et au rhinocéros – pourrait être son homologue vivant le plus proche, du moins pour ce qui est de l’alimentation.
Des têtes, des épaules, pas de genoux ni d’orteils
Un lecteur attentif pourra se demander pourquoi les discussions sur les données fossiles se concentrent tant sur le crâne, la mâchoire inférieure et les dents. Plusieurs raisons à cela : certaines parties du corps sont plus susceptibles d’être fossilisées que d’autres, car la décomposition en quelques mois des tissus mous tend à disperser les os non crâniens, plus fragiles que ceux du crâne fermement soudés très tôt dans la vie ; les dents, très solides, sont aussi si bien insérées dans les mâchoires, en particulier dans la mandibule, qu’elles tendent à rester en place longtemps après la mort. De fait, la mandibule et certaines parties du crâne contiennent beaucoup d’os cortical dense, qui résiste mieux que les os à structure plus fragile et spongieuse tels que les vertèbres, les os de la main ou ceux du pied. Les dents, pour leur part, sont constituées des deux sous-structures les plus dures du corps, l’émail et la dentine, toutes les deux facilement fossilisées puisqu’elles sont minéralisées à la base. Ainsi, à moins qu’un cadavre n’ait été enterré délibérément, les chercheurs ont bien plus de chances de retrouver des parties de la tête que du reste du squelette, phénomène qui concerne P. boisei aussi.
Il arrive cependant que des os longs fossilisés et d’autres parties du squelette non crânien soient parfois découverts, mais, même dans ces cas, il est rare qu’ils soient solidement associés à d’autres os des membres ou au reste de la tête. Coup de chance, deux squelettes de P. boisei ont été découverts récemment, l’un à Olduvaï et l’autre à Koobi Fora. OH80, celui d’Olduvaï, est le squelette partiel d’un adulte, comprenant des prémolaires typiques de P. boisei et des os longs des membres supérieurs et inférieurs relativement bien conservés. Le squelette trouvé à Koobi Fora comprend des fragments substantiels d’os de l’épaule, du bras et de la main, tous provenant du bras droit d’un adulte. Accompagnés de plusieurs autres os des membres de la même espèce, ces fossiles suggèrent que P. boisei avait des bras puissants. Si, comme le suggère la position de son trou occipital, ce paranthrope était presque certainement bipède, il devait aussi être resté capable de grimper. Toutefois, l’indicateur fiable de la capacité à grimper qu’est la longueur relative de ses bras par rapport à celle de ses jambes reste hors de notre portée.
Pas d’aboiement, mais des morsures
L’aspect le plus déconcertant de P. boisei est peut-être la taille exagérée de ses dents post-canines et leur émail d’une épaisseur considérable. D’autres hominines anciens, tels que P. robustus, à la morphologie crânienne similaire, sont aussi des mégadontes – ont de grosses dents –, mais on peut qualifier P. boisei d’hypermégadonte ; ses molaires sont en effet environ quatre fois plus grandes que celles d’un humain moderne de taille équivalente. Chez un humain moderne, la couronne de la première molaire est à peu près de la taille de l’ongle de son petit doigt, alors que chez P. boisei, elle a celle de l’ongle de notre pouce.
L’origine génétique de ce trait singulier n’est pas connue. Cependant, elle est probablement due à des changements développementaux impliquant, d’une part, des gènes homéotiques (homeobox, en anglais), impliqués dans la morphogenèse, c’est-à-dire dans la régulation des modèles de développement anatomique au cours du développement embryonnaire précoce, et, d’autre part, des gènes contrôlant l’activité des cellules améloblastes, celles qui produisent l’émail des dents. Même un changement mineur dans le contrôle de la production d’émail pourrait avoir un effet majeur. Une activité des améloblastes un peu plus importante chaque jour et prolongée se traduit par des couronnes dentaires plus larges et par un émail plus épais. Les anthropologues Ian Towle et Joel Irish, de l’université John-Moores, à Liverpool, ont suggéré que le ou les gènes impliqués pourraient aussi être à l’origine des petits trous à la surface de l’émail, nommés « trous d’hypoplasie », que l’on observe sur de nombreuses dents de P. boisei. Young-Jae Kim et ses collègues de l’université de Séoul ont établi un lien entre le trait phénotypique (c’est-à-dire apparent) que sont ces petits trous dans l’émail et la façon dont les améloblastes se collent les uns aux autres pendant sa formation ; le phénomène a en effet son équivalent actuel chez certains de nos contemporains présentant une mutation particulière dans le gène LAMB3.
Nous ignorons si ce sont là vraiment les mécanismes à l’origine des énormes dents masticatrices de P. boisei, mais quoi qu’il en soit, il est clair que ce trait devait conférer un avantage adaptatif à l’espèce ; le caractère, sinon, n’aurait pas persisté des milliers de générations durant. L’explication la plus plausible semble être qu’un mode de vie d’herbivore aurait produit les énormes molaires, la grande mandibule, les os de la joue évasés et les crêtes sagittales où s’attachaient les muscles masticateurs de P. boisei. Une surface et des volumes importants des dents permettent en effet à un herbivore de mâcher efficacement des aliments coriaces tout au long de sa vie.
En outre, les isotopes stables extraits de l’émail de P. boisei suggèrent qu’il avait un régime alimentaire dominé par des plantes en C4, telles les graminées ; sous les tropiques, la plus grande partie de cette nourriture n’a qu’une valeur nutritionnelle limitée. Même si les graminées ont vraisemblablement constitué la base de son régime alimentaire, sa morphologie dentaire devait lui rendre possible de consommer aussi des fruits à coques ainsi que des graines à coquille dure, soit en complément de son régime habituel, soit pour s’alimenter en attendant de retrouver sa nourriture végétale préférée.
L’épaisseur de l’émail aurait protégé les dents post-canines de l’effet abrasif des concrétions de silice contenues dans les tissus végétaux – ce que l’on nomme les « phytolithes » – et de celui d’éventuelles fines particules de pierre tout en aidant à répartir les grandes forces engendrées par le fait de mordre des objets durs. Ainsi, étonnamment, la morphologie spécialisée de P. boisei lui permettait sans doute d’être un généraliste alimentaire ! Pour autant, il semble à peu près certain que son régime ne comprenait guère de viande. En effet, pour pouvoir découper et mâcher la viande, il faut des canines et des prémolaires en forme de lames, et des molaires comportant des reliefs dentaires – des cuspides – acérés. Les dents de P. boisei n’ont ni l’une ni l’autre de ces caractéristiques. Autre possibilité : pratiquer la « mastication outillée », comme le suggèrent de récentes découvertes.
Pendant plus de 1 million d’années, les signaux alimentaires de P. boisei sont restés les mêmes. En outre, l’étude des isotopes stables réalisée récemment par une équipe emmenée par le géologue Jonathan Wynn, de l’université de Floride du Sud, suggère que le régime alimentaire de P. boisei a changé avant que sa morphologie ne se transforme. Ce serait donc une modification de son comportement qui aurait induit les mutations morphologiques qui le rendent si particulier, notamment ses dents. Ce déroulement – d’abord un changement comportemental, ensuite un changement biologique induit – n’a rien d’étonnant.
En revanche, les signaux alimentaires des espèces du genre Homo, qui faisaient à l’origine penser au régime chimpanzé, se mettent à évoluer à partir d’il y a 1,7 million d’années et reflètent un régime dominé par les aliments en C4. Les chercheurs pensent que ce changement marque le moment où ces espèces commencent à façonner et à employer des outils en pierre, un comportement nouveau qui leur rend possible d’exploiter des carcasses, de transformer et de consommer non seulement des végétaux, mais aussi de la viande. À partir de ce moment-là, au lieu de consommer directement des plantes en C4, Homo se nourrit de plus en plus d’animaux.
Si proche, si loin
Dans une version minimaliste de l’arbre de vie, le rameau représentant les hominines contiendrait toutes les espèces qui relient le plus ancien d’entre eux à l’homme moderne. À une période donnée de l’histoire évolutive humaine, il n’y aurait qu’un seul taxon (ou espèce) hominine. Toutefois, la découverte à partir de 1959 de P. boisei, puis de celle d’H. habilis dans les mêmes strates des gorges d’Olduvaï montrent que cette vision est fausse. P. boisei met non seulement en évidence la diversité taxonomique hominine, mais ce proche parent, qui n’est pas notre ancêtre, illustre aussi le fait qu’au sein de la lignée humaine, un certain buissonnement a produit de nombreuses variations à partir d’une forme de base ; le rameau hominine n’était pas spécialement prédestiné à produire les humains modernes !
Les hominines correspondent à l’ensemble des formes d’hominidés issues de notre ancêtre commun avec le chimpanzé. Depuis la divergence entre la lignée chimpanzée et la lignée humaine, il y a de 6 à 10 millions d’années, le rameau humain s’est développé en trois stades successifs : d’abord des ardipithèques (Ar.), suivis des australopithèques (Au.) graciles et robustes (paranthropes, P.), puis par les humains (H.).
Les divers environnements rencontrés par les hominines en Afrique ont produit une large gamme de réponses adaptatives ; à ce stade, celle de P. boisei est la plus exotique de celles qui sont connues. La paléoanthropologie n’est pas une science expérimentale, où l’on pourrait monter des expériences à l’aide d’organismes modèles. Nous sommes limités à observer les effets de la sélection naturelle sur les formes apparaissant au cours de l’histoire évolutive, lesquels ont conduit aux divers hominines, dont il ne reste que nous. La tâche des paléoanthropologues consiste à reconstruire au mieux à partir des données recueillies dans quelles conditions ces sortes d’expériences naturelles se sont déroulées.
Il est probable que P. boisei partage avec le genre Homo un ancêtre commun relativement récent (entre 3 millions et 2,5 millions d’années). Cependant, sa morphologie dentaire inhabituelle et son singulier dimorphisme sexuel font qu’il est difficile de reconstruire les conditions qui ont entraîné son émergence, puis son extinction. Quelles que soient ces conditions, elles ont donné naissance à un hominine, qui est resté relativement stable pendant plus de 1 million d’années. Pour bien comprendre l’évolution de notre lignée, résoudre l’énigme de P. boisei compte autant que de déterminer l’origine d’Homo : ce cousin proche peut en effet nous en apprendre beaucoup sur les conditions dans lesquelles nos ancêtres humains ont évolué et sur les contraintes qu’ils ont subies. En réduisant notre méconnaissance de P. boisei, nous diminueront celle que nous avons de notre propre origine.
Source : Pour la Science du 25/04/2023
dimanche 23 avril 2023
Chris Stringer
Figure showing the main hominin lineages_species that we recognise during the last one million years
date : 2023vendredi 10 mars 2023
mercredi 7 décembre 2022
Sur les pistes de la bipédie
Il y a 3,6 millions d’années sur le site de Laetoli, en Tanzanie, des australopithèques ont foulé la cendre volcanique fraîche : deux espèces différentes suggère une nouvelle étude… et au moins deux façons de marcher sur deux jambes.
Chez les animaux, la bipédie est un comportement rare et extraordinaire. Les humains l’ont adoptée avant même d’avoir un gros cerveau, et bien avant de parler ou de faire du feu. De fait, les plus anciens préhumains connus – ceux qui vivaient entre 7 et 5 millions d’années – la pratiquaient déjà, au moins en partie, puisque leurs squelettes portent des marques d’adaptation à la marche sur les deux membres postérieurs. Ces premiers préhumains connus font partie des hominines, c’est-à-dire de l’ensemble des espèces de la lignée humaine depuis sa séparation d’avec celle des chimpanzés. Marcher sur deux membres plutôt que sur quatre a rendu possible les évolutions successives qui ont fini par produire les humains. Grâce à la bipédie, nos prédécesseurs purent diversifier leurs ressources et mieux exploiter leur environnement. En un mot, ce mode de locomotion est à l’origine de quasiment tous les traits qui ont rendu les humains uniques.
Dans la représentation iconique de l’évolution humaine, une succession linéaire d’ancêtres commence par un quadrupède en forme de chimpanzé, se poursuit par des formes préhumaines de plus en plus érigées et aboutit à un Homo sapiens marchant triomphalement sur deux jambes dans une posture parfaitement verticale. Cette vision simpliste fut popularisée dans les années 1960 par une illustration de vulgarisation – The March of Progress, « La marche du progrès » – et par ses nombreuses variantes imprimées et réimprimées dans les livres, sur des autocollants, des tasses, des tee-shirts…
Les découvertes accumulées au cours des dernières décennies obligent les chercheurs à définitivement rejeter la linéarité de cette imagerie traditionnelle. Nous savons aujourd’hui que plusieurs espèces d’hominines ont parfois vécu simultanément dans les habitats africains, où elles ont développé plusieurs locomotions bipèdes. L’apparition de la bipédie dans le registre fossile il y a quelque 7 millions d’années ne nous dit pas quand les primates ont pour la première fois marché sur deux jambes, ni pourquoi, mais elle atteste en tout cas du fait qu’un processus ininterrompu d’évolution de ce mode de locomotion était lancé. Notre façon de marcher n’a pas été prédéterminée de manière que chacun de nos ancêtres adopte une façon de marcher répondant à un objectif donné – l’évolution, après tout, ne fait pas de plan ! Elle est plutôt, parmi les nombreuses solutions de marche debout pratiquées par les hominines, celle qui a finalement prévalu.
Des empreintes énigmatiques
Le 24 juillet 1976 fut le jour de l’une des découvertes les plus heureuses de la paléoanthropologie. Venus visiter le site de Laetoli que fouillait l’équipe de la célèbre paléoanthropologue Marie Leakey, Kay Behrensmeyer, du Musée national d’histoire naturelle des États-Unis, et Andrew Hill, de l’université de Yale, se sont éloignés parce qu’ils manquaient de munitions dans la bataille de bouses d’éléphant déclenchée par leurs collègues. Le regard fixé à terre pour en repérer, ils sont entrés dans un ravin voisin, où, au lieu de trouver des bouses, ils sont tombés sur des traces d’éléphants et autres impacts de gouttes de pluie durcis, imprimés dans une couche de cendres volcaniques il y a 3,66 millions d’années…
Cette découverte fortuite arrêta la bataille de bouses, car les combattants vinrent s’émerveiller devant ces précieux instantanés anciens. Les fossiles ne nous renseignent en effet qu’en termes généraux sur un organisme, mais ses empreintes évoquent un morceau de sa vie, même s’il a disparu depuis longtemps.
Les semaines qui suivirent, l’équipe de Mary Leakey mit précautionneusement au jour le « site A », c’est-à-dire la zone de ces empreintes. Elle comprenait des milliers de pistes d’éléphants, de rhinocéros, de girafes, d’antilopes, de grands félins, d’oiseaux, sans parler de celles de petites antilopes et de lièvres, et même celles d’un scarabée. Dans l’espoir de découvrir des empreintes bipèdes, Mary Leakey poussait à leur recherche. Ce fut au cours du mois de septembre que deux jeunes membres de l’équipe Leakey – Peter Jones et Philip Leakey, l’un des fils de Mary – découvrirent cinq empreintes consécutives d’un animal bipède. Des empreintes d’hominine ? Peut-être, mais leurs formes étaient étranges : plutôt que de marcher comme le font habituellement les humains, l’animal en question avait déplacé son pied gauche en avant de son pied droit, un peu comme le font les mannequins de défilé, qui avancent sur une ligne imaginaire. Les traces de bipède du site A étaient énigmatiques.
Découvertes à Laetoli, en Tanzanie, ces pistes suggèrent que deux espèces différentes d’hominines vivaient simultanément dans la région il y a quelque 3,66 millions d’années. Tandis que la piste du site G, à droite, serait attribuable à Australopithecus afarensis, celle du site A, à gauche le serait par un hominine différent, non identifié encore.
Deux ans plus tard, Paul Abell et Ndibo Mbuika, des membres de l’équipe de Mary Leakey, découvrirent une nouvelle piste bipède située 2 kilomètres à l’ouest du site A : le site G. Deux, trois, peut-être même quatre individus avaient foulé à grands pas la cendre boueuse, imprimant 69 empreintes aux apparences étonnamment humaines. Selon la plupart des paléontologues, ces traces seraient celles d’Australopithecus afarensis (des congénères de la célèbre Lucy), dont on a trouvé des fossiles à Laetoli. Cependant, les traces du site G diffèrent de celles du site A. Si elles sont hominines, alors qui a foulé le site A ?
Au milieu des années 1980, Russ Tuttle, de l’université de Chicago, tenta de résoudre cette énigme. Après avoir comparé la forme des empreintes du site A avec celles d’humains non chaussés, de chimpanzés et d’ours de cirque habitués à marcher sur deux pattes, cet anthropologue conclut que les empreintes du site A étaient soit celles d’un ours se déplaçant sur deux jambes, soit celles d’un deuxième hominine présent à Laetoli au Pliocène (5,3 à 2,58 millions d’années). Ses conclusions firent pencher nombre de chercheurs pour l’hypothèse qu’un ours avait laissé ses traces sur le site A, sans doute parce que l’idée d’une évolution linéaire de la bipédie humaine dominait alors. Dès lors, tandis que les empreintes du site G furent étudiées de près et devinrent célèbres dans le monde entier, celles du site A tombèrent dans l’oubli. Trois décennies s’écoulèrent avant que quelqu’un ne s’y intéresse à nouveau.
Le Dartmouth College, où j’enseigne l’anthropologie, est une très ancienne université privée, nichée dans une vallée située entre les montagnes Blanches du New Hampshire et les montagnes Vertes du Vermont. Même si l’université n’est qu’à deux heures de Boston, sa devise est « Une voix qui crie dans le désert ». Le célèbre sentier des Appalaches jouxte son campus entouré de grandes étendues d’érables à sucre fournissant des tonnes de sirop ; des ours – beaucoup d’ours – vivent dans les forêts environnantes.
En 2017, mon étudiante Ellison McNutt, aujourd’hui professeuse d’anatomie à l’université de l’Ohio, et moi-même, nous sommes associés au connaisseur de l’ours noir Ben Kilham afin d’obtenir des empreintes de tailles similaires à celles du site A de Laetoli. À l’aide de sirop d’érable et de compote de pommes, nous avons amené des oursons à se dresser et à marcher sur leurs pattes arrière sur une piste expérimentale de boue. Leurs pistes, avons-nous alors constaté, ne correspondent pas à celle du site A : les pas sont très espacés, car l’anatomie de la hanche d’un ours et celle de ses genoux le fait osciller d’avant en arrière pendant qu’il progresse sur deux pattes, et les empreintes sont étroites. Nos premiers doutes sur l’hypothèse d’un ours marchant sur le site A de Laetoli étaient nés.
Plusieurs sites africains nous apprennent que l’ours Agriotherium a vécu en Afrique au Pliocène. Or pendant les quarante ans et plus qui se sont écoulés depuis la découverte du site A, l’érosion pluviale a mis au jour des dizaines de milliers de fossiles. Les équipes de Charles Musiba de l’université du Colorado à Denver, de Terry Harrison de l’université de New York, et de Denise Su à l’université d’État de l’Arizona en ont récolté un grand nombre sans jamais tomber sur des os d’ours. Cette constatation invitait à réétudier le site A. Nous avons décidé de le faire, mais comme les pluies érodent aussi les pistes animales fossilisées, nous craignions que les empreintes du site A aient disparu depuis longtemps.
Heureusement, lorsqu’en 2019 Charles Musiba et moi-même nous sommes rendus à Laetoli pour retrouver le site A, grâce aux dessins détaillés laissés par Mary Leakey, nous avons constaté avec bonheur que ce n’était pas le cas. Après plusieurs jours de terrassement, Kallisti Fabian, notre assistant tanzanien, a lancé le mot swahili signifiant « humain » : « Mtu ! » Il avait retrouvé les empreintes de pas. Les pluies avaient protégé ces cinq empreintes en les recouvrant d’une couche de fins sédiments. Nous les avons alors soigneusement nettoyées à l’aide de petites spatules de bois et de brosses à poils épais. Les détails des empreintes d’orteils que nous avons alors révélés grâce à nos scanners laser 3D à haute résolution n’avaient jamais été aperçus. Il faut dire que nous collègues des années 1970 ne disposaient pas des mêmes instruments… Clairement, les empreintes de talon du site A sont larges et le gros orteil est le doigt dominant. Seul un hominine peut les avoir laissées, mais lequel ?
Il peut s’agir a priori de celles d’un A. afarensis. Se promener sur une plage aide à comprendre pourquoi, car on peut y observer la variété des empreintes de pas sapiens : certaines, petites et plates, manifestement celles d’un enfant, voisinent avec d’autres, longues et arquées, celles de sa mère sans doute, etc. Nous savons bien que nos contemporains viennent dans une grande variété de tailles et de formes. Leurs pieds aussi ! Il semble donc vraisemblable que les pieds afarensis aient aussi été variables, ce que les sites A et G pourraient illustrer… Si cette interprétation est la bonne, les petites empreintes du site A pourraient être celle d’un enfant afarensis. C’est en tout cas l’hypothèse que j’ai émise au départ.
Les empreintes d’hominine du site G (exemple à gauche) sont vraisemblablement celles d’un A. afarensis ; en comparaison, celles du site A (exemple à droite) sont courtes et larges et montrent que le gros orteil dépassait sur le côté.
Puis Kevin Hatala, de l’université de Chatham, aux États-Unis, qui a participé à la découverte et à l’analyse des empreintes d’Homo ergaster vieilles de 1,55 million d’années à Ileret, au Kenya, s’est joint à notre équipe. Ensemble, nous avons comparé les empreintes du site A avec celles mieux conservées du site G, avec celles d’une autre piste découverte en 2015 sur le site S et aussi avec des centaines d’autres d’humains et de chimpanzés. Les différences relevées mettent les empreintes du site A hors du spectre des empreintes d’humains actuels de tous âges.
Nous avons en effet constaté que la forme des traces de pas du site A est aussi différente de celle des empreintes du site G et S que la forme des empreintes d’un chimpanzé est différente de celle des nôtres. Cela ne veut pas dire que les empreintes du site A et celles d’un chimpanzé sont identiques, mais seulement que leur forme est très différente de celle des empreintes d’un australopithèque des Afars. Comparées aux empreintes présumées afarensis des sites G et S, les empreintes du site A sont courtes et larges, le gros orteil dépassant un peu sur le côté. Il semble aussi que les auteurs des empreintes du site A avaient un pied médian plus souple.
En décembre 2021, nous avons décrit ces découvertes dans un article paru dans la revue Nature, affirmant non seulement que les empreintes du site A sont hominines, mais aussi qu’elles furent imprimées dans la cendre par une autre espèce que celle qui foula le site G. Comme toujours en science, nombre de nos collègues n’ont pas complètement rejoint notre interprétation : pour eux, les traces du site A sont afarensis. Rappelons toutefois que les empreintes du site A sont si différentes de celles du site G que les paléoanthropologues ont pu rester convaincus des décennies durant qu’un ours les avait faites…
Pour moi, il y a 3,66 millions d’années, peu après la pluie de cendres, deux hominines ayant des façons de marcher et des pieds différents ont foulé la surface cendreuse en direction du nord et du bassin d’Olduvai, en quête d’eau peut-être. Comme la couche à empreintes de Laetoli ne peut tout au plus avoir enregistré que quelques jours d’activité, elle constitue le meilleur indice que nous avons du fait que plusieurs espèces d’hominines vécurent simultanément dans l’environnement de Laetoli au Pliocène. Pour l’instant, nous ignorons tout de leurs interactions, s’ils en ont eu.
Pied fossile
Notre impression que les empreintes du site A de Laetoli furent laissées par une deuxième espèce d’hominines s’ajoute aux indices toujours plus nombreux d’une évolution de la bipédie bien moins linéaire et bien plus complexe que nous le pensions. Les autres indices proviennent des fossiles : fragiles, les os de pied sont malheureusement très peu fossilisés et les squelettes de pied pratiquement jamais. Malgré cette difficulté de fossilisation, les paléoanthropologues actifs dans la vallée du Grand Rift africain et dans les grottes d’Afrique du Sud ont pu rassembler un certain nombre d’os fossiles issus de la seule partie du corps d’un bipède en contact direct avec le sol, ce qui est passionnant. Beaucoup de ces découvertes échantillonnent une période charnière de l’évolution humaine, située entre 5 millions et 3 millions d’années, pendant laquelle nos ancêtres sont devenus des bipèdes terrestres de plus en plus complets. En 2017, Ellison McNutt et moi-même nous sommes associés à Bernhard Zipfel, de l’université du Witwatersrand, en Afrique du Sud – un podologue devenu paléoanthropologue – pour essayer d’interpréter ces trouvailles.
Plus précisément, nous avons cherché à réévaluer à partir des fossiles les idées reçues sur l’évolution de la bipédie. Dans la vision traditionnelle, les hominines ont d’abord eu un pied préhenseur semblable à celui des chimpanzés, qui a ensuite évolué vers un pied transitoire toujours capable de saisir mais aussi de marcher, semblable à celui de l’ardipithèque, une forme qui, il y a 4,4 millions d’années, vivait près de ce qui allait devenir Aramis, en Éthiopie. Si l’on saute ensuite de l’ardipithèque à Lucy, cet australopithèque des Afars (Australopithecus afarensis), qui, il y a 3,2 millions d’années, vivait dans ce qui allait devenir Hadar, en Éthiopie, on découvre un pied à gros talon et milieu rigide, mieux adapté à la vie au sol. Avec l’apparition d’Homo – un million d’années plus tard d’après les fossiles d’H. habilis, mais vers 2,8 millions d’années d’après le premier fossile humain, la demi-mandibule de Ledi-Geraru – des orteils plus courts et une voûte plantaire élevée traduisent une adaptation encore plus poussée du pied à la marche au sol.
Après avoir étudié tous les squelettes fossiles de pied conservés dans les musées africains, nous sommes parvenus à une vision très différente. Au cours du développement de la bipédie terrestre chez nos premiers ancêtres, une série d’expérimentations évolutives a abouti à des formes de pieds hominines différentes. Dans l’intervalle de deux millions d’années étudié, nous avons identifié cinq formes de pieds différentes, probablement indicatrices de cinq façons différentes de marcher debout. Outre les pieds d’Ardipithecus ramidus (Ardi) et celui d’A. afarensis (Lucy), apparaissent trois pieds de formes singulières : le premier est celui d’un ardipithèque découvert à Gona, en Éthiopie, de sensiblement le même âge qu’A. ramidus ; le deuxième est celui de Little Foot, un hominine de 3,67 millions d’années découvert dans la grotte de Sterkfontein, en Afrique du Sud ; le troisième est un pied étonnamment primitif de 3,4 millions d’années provenant du site de Burtele, à Woranso-Mille, en Éthiopie. Ces cinq pieds présentent chacun un mélange différent de traits rappelant d’un côté les singes non humains, de l’autre les humains. Leur diversité est incompatible avec le modèle d’une évolution progressive du pied de singe vers le pied humain.
Nous verrons si la suite de nos recherches permettra d’écrire une sorte d’histoire de Cendrillon paléontologique : l’un de ces cinq pieds récemment découverts s’ajustera-t-il aux énigmatiques traces du site A de Laetoli ? Nous verrons en continuant à explorer les premières étapes de notre histoire évolutive.
La forte diversité des bipèdes
À cet égard, il est intéressant de constater que la diversité locomotrice ne s’arrête pas là. Prenons, par exemple, Australopithecus sediba, une forme d’Afrique australe d’environ 1,98 million d’années. Sa découverte fut aussi fortuite que celle du site A, entraînée par la bataille de bouses d’éléphant évoquée plus haut. Alors que dans la grotte de Malapa, située dans le berceau sud-africain de l’humanité, il explorait une zone fouillée par son père, le paléoanthropologue Lee Berger, Matthew Berger, 9 ans, trébucha littéralement sur un rocher contenant une clavicule et une mâchoire inférieure d’hominine. Dans les mois qui suivirent, l’équipe de Lee Berger mit au jour deux squelettes partiels d’une nouvelle espèce d’australopithèque : Australopithecus sediba. Peu après mon doctorat, j’eus le privilège d’étudier ses pieds et ses jambes, invité par Lee Berger.
Les formes des os que je découvris alors me stupéfièrent, tant elles étaient inattendues. Pour un hominine de cette époque, l’os du talon relevait trop de celui d’un singe et, sur les deux squelettes disponibles, le pied médian, la cheville, le genou, la hanche et le bas du dos avaient des caractéristiques étranges. Isolément, ces os auraient semblé bizarres. Ensemble, ils étaient simplement ceux d’un hominine ayant une façon particulière de marcher, semblable à celle des personnes dont la marche est affectée par un affaissement de la voûte plantaire, qui distribue trop de poids sur la partie médiane du pied. Chez nos contemporains, de tels « pieds plats » entraînent de nombreuses pathologies articulaires. Selon Lee Berger, moi-même et d’autres collègues, les os si particuliers d’A. sediba sont des solutions anatomiques à ces problèmes. Nous pensons que l’espèce A. sediba était adaptée à la marche avec des pieds plats. Pourquoi pareille adaptation ? Les épaules et les bras d’A. sediba nous indiquent que cet australopithèque grimpait aux arbres. Ses dents conservent de microscopiques traces de cellules végétales provenant de feuilles, de fruits et d’écorces, qui prouvent qu’A. sediba se nourrissait souvent dans les arbres. Sa façon de marcher traduit l’adaptation à la fois à la locomotion au sol et dans les arbres d’un hominine contemporain d’autres espèces déjà engagées depuis très longtemps dans des modes de vie terrestres.
Il y a deux millions d’années, A. sediba n’était pas le seul hominine d’Afrique australe. En 2020, l’équipe d’Andy Herries, de l’université La Trobe, en Australie, a annoncé la découverte de nouveaux fossiles dans les carrières de Drimolen – dans le berceau de l’humanité sud-africain. Ils émanent de deux autres hominines : Paranthropus robustus et H. Ergaster. Ainsi, trois espèces différentes d’hominines appartenant à trois genres différents – Homo, Paranthropus et Australopithecus – coexistaient dans la région de Drimolen.
Grâce au garçon du Turkana, un squelette partiel découvert dans les années 1980 le long de la rive occidentale du lac Turkana, au Kenya, nous savons qu’H. ergaster avait un corps presque identique à celui des humains d’aujourd’hui. Des empreintes de pas retrouvées sur la rive orientale du lac confirment que ces anciens humains marchaient comme nous. Quand H. ergaster – l’ancêtre probable de la lignée qui a conduit à H. sapiens – regardait autour de lui, il pouvait lui arriver d’apercevoir deux autres bipèdes appartenant aux genres Australopithecus et Paranthropus. Étant donné les formes des os de leurs pieds et de leurs jambes, je pense que ces hominines avaient des façons de marcher différentes.
Même après l’apparition d’espèces marchant d’une façon comparable à nous, moult types de marche debout ont continué à exister et à évoluer. Australopithecus sediba (à gauche) était adapté à la fois à la locomotion terrestre et à la locomotion arboricole ; pour sa part, le petit Homo floresiensis (à droite) avait des pieds larges et plats, ce qui l’obligeait à lever la jambe pour faire ses petits pas.
Cette diversité de façons de marcher a persisté même après l’extinction des australopithèques et des paranthropes. Il y a à peine 60 000 ans, alors qu’H. sapiens dominait déjà l’Ancien Monde, une petite espèce humaine, H. floresiensis, vivait sur l’île de Flores, en Indonésie, dotée de pieds plats relativement grands et de jambes courtes comportant de petites articulations. Je me demande si la démarche qui en résultait est imitée aujourd’hui par les utilisateurs de raquettes, qui doivent faire des pas courts et pousser fortement des genoux.
Ces façons de marcher manifestement différentes aidaient peut-être les anciens hominines à reconnaître qui était de leur espèce et qui ne l’était pas. Si la démarche révélait l’espèce, un hominine pouvait percevoir en l’observant s’il avait affaire à des amis, de la famille, ou plutôt à des étrangers, éventuellement hostiles. Cet indice pouvait peut-être éviter ou provoquer un conflit, illustrant qu’une façon de marcher représente bien plus qu’une manière de se déplacer d’un point A à un point B.
Les questions restant ouvertes
De nombreuses questions subsistent quant à l’évolution de la bipédie. Nous ignorons toujours pourquoi marcher debout au sol fut assez avantageux pour nos ancêtres et parents éteints pour être sélectionné. Les hypothèses abondent. En 1809, le naturaliste français Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) émit l’idée que les humains auraient évolué vers la marche debout à force de regarder par-dessus de hautes herbes. Six décennies plus tard, Charles Darwin supposa de son côté que la marche sur deux jambes avait été sélectionnée parce qu’elle libérait les mains. Depuis, d’autres chercheurs ont proposé que ce fût le cas parce que la bipédie permettait de récolter et de transporter de la nourriture ou de patauger dans des eaux peu profondes. D’autres encore qu’elle fut adoptée comme un moyen énergétiquement efficace d’exploiter des ressources dispersées sur un territoire. Pour autant, il me semble que tous ces efforts visant à identifier « la » raison de l’évolution vers la bipédie sont vains. Je pense plutôt qu’il est possible – voire probable – qu’au début de l’évolution des hominines, la marche bipède a émergé à plusieurs reprises chez différents hominines vivant dans des environnements quelque peu différents à travers l’Afrique. La diversité des formes de pieds hominines constatée, datant du Pliocène, soutient ce scénario.
Le registre fossile des singes du Miocène (23 millions à 5,3 millions d’années), qui a précédé le Pliocène, met en évidence d’autres facettes inconnues de la question. Malheureusement, les paléontologues travaillant en Afrique peinent à trouver des fossiles de singes de cette période cruciale pendant laquelle les hominines ont divergé des autres hominidés. Heureusement, leurs collègues d’Europe ont découvert un registre tout à fait impressionnant de cette période en Espagne, en France, en Allemagne, en Grèce, en Italie, en Hongrie et en Turquie. À en juger par leurs mains, leurs bras, leur dos, leurs hanches et leurs jambes, ces singes européens ne marchaient pas sur leurs phalanges comme les chimpanzés. Certains d’entre eux auraient été capables de se déplacer sur deux jambes plus souvent et plus efficacement que les singes africains modernes. D’après la position dans l’arbre phylogénétique de ces anciens singes – par exemple de Danuvius guggenmosi d’Allemagne, vieux de 11,6 millions d’années, dont la découverte a été annoncée en 2019 –, il est même envisageable que le singe dont les ancêtres des humains, des chimpanzés et des gorilles se sont séparés n’ait pas marché en s’appuyant sur les articulations de ses mains, mais ait utilisé la bipédie assistée par la main pour « marcher » dans les arbres, ce qui l’aurait redressé. Dans ce cas, l’adaptation à la marche debout, qui définit les hominines, ne serait pas la bipédie en soi, mais la bipédie au sol. Si d’autres fossiles confirment cette hypothèse, la première bipédie terrestre – encore très rudimentaire – pourrait ne pas avoir été une nouvelle forme de locomotion, mais l’utilisation au sol d’une adaptation acquise dans les arbres d’ancêtres arboricoles descendant de plus en plus souvent à terre.
Cette idée est controversée et doit être mieux testée. Le problème est que les paléoanthropologues n’ont pas encore découvert en Afrique de squelettes fossiles de pieds ou de jambes datant d’il y a entre 12 millions et 7 millions d’années, c’est-à-dire de la période clé pendant laquelle les lignées qui allaient conduire aux humains, aux chimpanzés et aux gorilles ont commencé à diverger. Nous nous appuyons sur l’anatomie des anciens singes d’Europe pour combler cette lacune. D’une certaine manière, cela revient à essayer de savoir à quoi ressemblait votre arrière-grand-mère en étudiant des lambeaux de photographies en noir et blanc de parents éloignés du XIXe siècle. Ce genre de données vous fournira quelques indices, mais difficilement son portrait complet. Nous verrons si cette hypothèse se confirme dans les décennies à venir, au fur et à mesure que d’autres fossiles seront découverts sur les sites du pourtour méditerranéen et d’Afrique. Pour l’instant, cependant, les débuts de la bipédie restent énigmatiques.
Quelle qu’en soit la solution, il est clair qu’une fois que nos ancêtres ont marché débout, ils ont continué à le faire… jusqu’à aujourd’hui. Au cours de sa vie, une personne non handicapée fait en moyenne environ 150 millions de pas, soit assez pour faire trois fois le tour de la Terre. Nous flânons, marchons à grandes enjambées, à pas de loup, en faisant du surplace ou en traînant les pieds, sur leur pointe ou d’un pas pesant, en trébuchant, en nous pavanant ou en paradant… Avant de juger quelqu’un, on nous demande de « marcher un mille dans ses chaussures ». Les grands hommes marchent sur l’eau et les génies sont des encyclopédies… ambulantes. Malgré sa présence constante dans nos pensées, nous autres humains pensons peu à la marche. Les fossiles de pied, cependant, révèlent à quel point elle est tout sauf ordinaire. Il s’agit d’un processus évolutif complexe et alambiqué, qui commençant par de premiers pas maladroits de singes dans les forêts miocènes a lancé les hominines autour du monde et au-delà.
Source : Pour la Science du 07/12/2022





























