Allométrie

En biologie du développement des organismes, l’allométrie est le fait que des organes, tissus ou processus croissent à des vitesses différentes. On présuppose que ces phénomènes de croissance sont régis par des lois mathématiques que l'on peut découvrir.

Le terme allométrie (« allo » vient du grec allos = « autres », donc dans ce cas « autre que métrique », c’est-à-dire non linéaire) a été repris en 1936 par Julian Huxley et Georges Teissier en tant que désignation conventionnelle, en biologie, des phénomènes de croissance différentielle d'organes, dans la mesure où ils tombent sous une loi de forme mathématique spécifiée.

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Coalescence

Le terme coalescence est utilisé dans différentes disciplines pour désigner :

• en biologie, la réunion normale ou pathologique de deux tissus ou organes voisins, par exemple deux chapeaux de champignons au cours du développement de leurs sporophores ;

• en phonétique, le rapprochement fortuit de deux phonèmes se mêlant en un seul, c'est-à-dire le plus souvent une diphtongue quand la coalescence concerne des voyelles ;

• en physique :

le phénomène par lequel deux substances identiques, mais dispersées, ont tendance à se réunir ;

en spectroscopie RMN, le fait que les signaux issus de deux rotamères se fondent en un seul signal sous l'effet de la chaleur ;

• en génétique des populations, un modèle rétrospectif pour reconstruire la généalogie.

• en géographie, pour désigner le modèle de formation linéaire de certaines conurbations comme les mégalopoles japonaises.

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Caractère phénotypique

Un caractère phénotypique, pour un organisme vivant, est un de ses aspects anatomique, physiologique, moléculaire ou comportemental, qui peut être analysé (par exemple : la présence de cheveux).

L'ensemble des caractères d'un organisme vivant constitue son phénotype, par opposition au génotype qui décrit les informations génétiques de cet organisme, héritées de ses parents.

Un trait de caractère (ou trait phénotypique) désigne une variation d'un caractère (par exemple : des cheveux blonds).

On parle aussi de trait d'histoire de vie, pour des animaux ou pour des plantes.

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Pléiotropie

La pléiotropie, du grec pleion (plus), et tropê (changement) qualifie un gène ou une protéine qui détermine plusieurs caractères phénotypiques.

Par conséquent, le phénotype induit par une mutation de ce gène n'est pas le reflet de l'effet sur une seule et unique fonction induite par ce gène, mais la combinaison des effets sur plusieurs de ces caractères. Cela peut être un problème si on cherche à obtenir une variété pour sélectionner un phénotype particulier.

Par exemple, pour le maïs, la mutation du gène (ZmCAD2) améliore la digestibilité du maïs fourrage mais diminue son rendement, ce qui rend cette mutation sans intérêt. De même, la mutation des gènes O2 et fl2 améliore la qualité protéinique du maïs mais là encore réduit le rendement.

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Phénotype

En génétique, le phénotype est l'ensemble des traits observables d'un organisme. Très souvent, l'usage de ce terme est plus restrictif : le phénotype est alors considéré au niveau d'un seul caractère, à l'échelle cellulaire ou encore moléculaire. L'ensemble des phénotypes observables chez les individus d'une espèce donnée est parfois appelé le phénome.

Le concept de phénotype est défini par opposition au génotype, l'identité des allèles qui caractérise le génome d'un individu. Pour certains traits simples, la correspondance entre le génotype et le phénotype est directe, et les deux sources d'information sont redondantes. Cependant, la plupart des caractères (les caractères qualitatifs) dépendent de multiples gènes, et l'influence du milieu (l'environnement dans lequel l'organisme se développe et vit) peut être un facteur déterminant. Dans ce cas, le génotype ne permet pas de prévoir précisément le phénotype de l'individu, mais seulement d'estimer sa valeur moyenne.

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Spéciation allopatrique

Selon ce mode de spéciation, des populations initialement interfécondes évoluent en espèces distinctes car elles sont isolées géographiquement. C'est le mode de spéciation de loin le plus fréquent chez les animaux. Il se décline en deux modalités :

Spéciation vicariante

Une barrière géographique (rivière, montagne, vallée, océan, glacier…) coupe l'aire de répartition d'une espèce en plusieurs zones. Dans chacune des zones, chaque population évolue indépendamment des autres, pouvant donner naissance à une nouvelle espèce. C'est le cas des éléphants nains comme Elephas falconeri en Sicile.

Spéciation péripatrique ou spéciation par effet fondateur

Un petit nombre d'individus fondent une nouvelle population en marge de l'aire de répartition de l'espèce d'origine, par exemple à la suite de la colonisation d'une île près de la côte. Cette nouvelle population de petite taille peut évoluer rapidement en une nouvelle espèce.

L'ombre rouge indique l'habitat des bonobos. L'ombre bleue indique l'habitat des chimpanzés. C'est un exemple de spéciation allopatrique parce qu'ils sont séparés par une barrière naturelle (la rivière Congo) et ne partagent aucune partie de leur habitat.

Ces populations peuvent aussi revenir en sympatrie (contact secondaire), et peuvent même donner une descendance si les évolutions n'ont pas été trop importantes. Dans ce cas, il peut tout de même y avoir une spéciation s'il y a une faiblesse hybride, c'est-à-dire que la survie/reproduction de l'hybride est plus faible (même légèrement) que celle des deux populations. Dans ce cas les allèles conférant la capacité de reproduction avec les individus de l'autre population seront donc désavantagés et disparaîtront. On parle alors de mécanismes de renforcement qui apparaissent dès qu'il y a une amorce de reproduction (faiblesse hybride).

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Spéciation sympatrique

La spéciation sympatrique ou spéciation sympatride est un processus de spéciation par lequel de nouvelles espèces très proches (par exemple, faisant partie d'un groupe frère) émergent d'un ancêtre commun alors qu'elles habitent la même région géographique. Elle est, avec la spéciation allopatrique et péripatrique, l'une des catégories de base de spéciation géographique. L'expression a été inventée en 1904 par Poulton.

La spéciation sympatrique chez les eucaryotes multicellulaires est un processus peu fréquent, mais plausible, amenant la divergence génétique (par isolement reproductif) à apparaître chez des populations d'une même espèce habitant la même région géographique. Le processus serait beaucoup plus fréquent chez les bactéries en raison d'une moins grande limitation de la reproduction asexuée et d'un transfert horizontal de gènes beaucoup plus rapide.

L'exemple de la mouche du pommier

La mouche du pommier (Rhagoletis pomonella) vivait initialement sur l'aubépine américaine (Crataegus mollis). À la suite de l'introduction en Amérique du Nord du pommier domestique européen (Malus domestica), il y a quatre siècles, l'insecte s'est mis petit à petit à infecter le pommier. Or le cycle de vie de la mouche doit être calé sur la période de floraison des arbres, la femelle fécondée devant pondre ses œufs dans les fruits. Le pommier ayant son cycle quatre semaines avant celui de l'aubépine, la population initiale de mouche du pommier s'est scindée en deux, l'une qui fréquente l'aubépine et l'autre qui fréquente le pommier. Les deux populations sont en principe interfertiles, mais les périodes de fécondation des deux populations étant décalées dans le temps, il s'est établi de fait une barrière de reproduction. On a observé un processus de spéciation (portant par exemple sur la longueur de l'ovipositeur). Une différentiation génétique a également été observée.

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Spéciation parapatrique

En spéciation parapatrique, deux sous-populations d'une espèce développent un isolement reproducteur tout en continuant d'échanger des gènes. Ce mode de spéciation présente trois caractéristiques distinctives: 1) l'accouplement a lieu de manière non aléatoire, 2) le flux de gènes a lieu de manière inégale et 3) des populations existent dans des zones géographiques continues ou discontinues. Cette répartition peut être le résultat d’une dispersion inégale, d’obstacles géographiques incomplets ou d’expressions de comportement divergentes, entre autres. La spéciation parapatrique prédit que des zones hybrides existeront souvent à la jonction entre les deux populations.

En biogéographie, les termes parapatrique et parapatrie sont souvent utilisés pour décrire la relation entre des organismes dont les aires de répartition ne se chevauchent pas de manière significative mais qui sont immédiatement adjacentes les unes aux autres ; ces aires ne se produisent pas ensemble sauf dans une zone de contact étroite. La parapatrie est une distribution géographique opposée à la sympatrie (même zone) et à l’allopatrie ou à la périphérie (deux cas similaires de zones distinctes).

Diverses « formes » de parapatrie ont été proposées et sont discutées ci-dessous. Jerry Coyne et Orr dans Speciation classent ces formes en trois groupes: clinal (gradients environnementaux), « tremplin » (populations discrètes) et spéciation stasipatrique conformément à la plupart des ouvrages sur la spéciation parapatrique. Désormais, les modèles sont subdivisés selon un format similaire.

Charles Darwin fut le premier à proposer ce mode de spéciation. Ce n'est qu'en 1930 que Ronald Fisher publie La Théorie génétique de la sélection naturelle, où il expose un modèle théorique verbal de la spéciation clinale. En 1981, Joseph Felsenstein a proposé un modèle alternatif de « population discrète » (le « modèle d'étape » ). Depuis Darwin, de nombreuses recherches ont été menées sur la spéciation parapatrique - concluant que ses mécanismes sont théoriquement plausibles « et qu’il est très certainement intervenu dans la nature ».

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Spéciation péripatrique

Péripatrique et péripatrie sont des termes de biogéographie faisant référence à des organismes dont les biotopes sont très proches mais ne se chevauchent pas, c'est-à-dire séparés par un lieu où ces espèces n'apparaissent pas (par exemple, une île et un continent). De tels individus sont habituellement proches (espèce sœur), leur répartition est le résultat de la spéciation péripatrique.

La spéciation péripatrique est une forme de spéciation. Dans cette dernière, de nouvelles espèces se forment et créent des populations périphériques isolées, elle ressemble à la spéciation allopatrique puisque dans cette dernière les populations sont isolées et ne peuvent pas échanger leurs gènes. En revanche, la spéciation péripatrique, contrairement à la spéciation allopatrique fait qu'une des populations est bien plus petite que l'autre. Une des conséquences de la spéciation péripatrique peut notamment être qu'une espèce présente dans une large zone géographique devienne paraphylétique, et donc une espèce mère non éteinte. Le concept d'une espèce mère non éteinte est donc une conséquence logique par laquelle une espèce donne naissance à une autre espèce. L'évolution de l'ours polaire depuis l'ours brun est un très bon exemple d'une espèce vivante qui donna naissance à d'autres à travers l'évolution d'une population se situant à l'écart de leur ancêtre commun.

L'apparition du moustique du métro londonien, la sous-espèce Culex pipiens molestus, est également un exemple de spéciation allopatrique en cours. Au cours des travaux de réalisation des voies du métro londonien, quelques moustiques se sont introduits dans les tunnels souterrains où ils se nourrissent plutôt du sang de mammifères (rats, souris, voyageurs) alors que la population vivant à l'air libre se nourrit préférentiellement de sang d'oiseaux. Durant la Seconde Guerre mondiale, les Londoniens qui s'y réfugiaient lors des bombardements se plaignent des attaques de ces moustiques voraces. En surface, les deux formes de Culex pipiens coexistent et peuvent se reproduire encore entre elles.

La théorie de la spéciation péripatrique à tout d'abord été proposée par Ernst Mayr, et peut être reliée à l'effet fondateur, car de petits groupes de population peuvent subir la sélection naturelle. La dérive génétique est souvent proposée comme facteur de la spéciation péripatrique.

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Génome

Le génome, ou rarement génôme, est l'ensemble du matériel génétique d'une espèce codé dans son acide désoxyribonucléique (ADN), à l'exception de certains virus dont le génome est constitué d'acide ribonucléique (ARN). Il contient en particulier tous les gènes codant des protéines ou correspondant à des ARN structurés. Il se décompose donc en séquences codantes (transcrites en ARN messagers et traduites en protéines) et non codantes (non transcrites, ou transcrites en ARN, mais non traduites).

Le génome est constitué de un ou plusieurs chromosomes dont le nombre total dépend de l'espèce considérée, chaque chromosome étant constitué d'une unique molécule d'ADN, linéaire chez les eucaryotes et le plus souvent circulaire chez les procaryotes. Chaque chromosome peut être présent en un ou plusieurs exemplaires, le plus souvent deux chez les espèces sexuées, l'un d'origine maternelle et l'autre d'origine paternelle (organisme diploïde).

La science qui étudie le génome est la génomique.

Il ne faut pas confondre le génome et le caryotype, qui est l'analyse ou la description macroscopique de l'arrangement des chromosomes.

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ADN / Acide désoxyribonucléique

L'acide désoxyribonucléique, ou ADN, est une macromolécule biologique présente dans presque toutesa les cellules ainsi que chez de nombreux virus. L'ADN contient toute l'information génétique, appelée génome, permettant le développement, le fonctionnement et la reproduction des êtres vivants. C'est un acide nucléique, au même titre que l'acide ribonucléique (ARN). Les acides nucléiques sont, avec les peptides et les glucides, l'une des trois grandes familles de biopolymères essentiels à toutes les formes de vie connues.

Les molécules d'ADN des cellules vivantes sont formées de deux brins antiparallèles enroulés l'un autour de l'autre pour former une double hélice. On dit que l'ADN est bicaténaire, ou double brin. Chacun de ces brins est un polymère appelé polynucléotide. Chaque monomère qui le constitue est un nucléotide, lequel est formé d'une base nucléique, ou base azotée — adénine (A), cytosine (C), guanine (G) ou thymine (T) — liée à un ose — ici, le désoxyribose — lui-même lié à un groupe phosphate. Les nucléotides polymérisés sont unis les uns aux autres par des liaisons covalentes entre le désoxyribose d'un nucléotide et le groupe phosphate du nucléotide suivant, formant ainsi une chaîne où alternent oses et phosphates, avec des bases nucléiques liées chacune à un ose. L'ordre dans lequel se succèdent les nucléotides le long d'un brin d'ADN constitue la séquence de ce brin. C'est cette séquence qui porte l'information génétique. Celle-ci est structurée en gènes, qui sont exprimés à travers la transcription en ARN. Ces ARN peuvent être non codants — ARN de transfert et ARN ribosomique notamment — ou bien codants : il s'agit dans ce cas d'ARN messagers, qui sont traduits en protéines par des ribosomes. La succession des bases nucléiques sur l'ADN détermine la succession des acides aminés qui constituent les protéines issues de ces gènes. La correspondance entre bases nucléiques et acides aminés est le code génétique. L'ensemble des gènes d'un organisme constitue son génome.

Les bases nucléiques d'un brin d'ADN peuvent interagir avec les bases nucléiques d'un autre brin d'ADN à travers des liaisons hydrogène, qui déterminent des règles d'appariement entre paires de bases : l'adénine et la thymine s'apparient au moyen de deux liaisons hydrogène, tandis que la guanine et la cytosine s'apparient au moyen de trois liaisons hydrogène. Normalement, l'adénine et la cytosine ne s'apparient pas, tout comme la guanine et la thymine. Lorsque les séquences des deux brins sont complémentaires, ces brins peuvent s'apparier en formant une structure bicaténaire hélicoïdale caractéristique qu'on appelle double hélice d'ADN. Cette double hélice est bien adaptée au stockage de l'information génétique : la chaîne oses-phosphates est résistante aux réactions de clivage ; de plus, l'information est dupliquée sur les deux brins de la double hélice, ce qui permet de réparer un brin endommagé à partir de l'autre brin resté intact ; enfin, cette information peut être copiée à travers un mécanisme appelé réplication de l'ADN au cours duquel une double hélice d'ADN est recopiée fidèlement en une autre double hélice portant la même information. C'est en particulier ce qu'il se passe lors de la division cellulaire : chaque molécule d'ADN de la cellule mère est répliquée en deux molécules d'ADN, chacune des deux cellules filles recevant ainsi un jeu complet de molécules d'ADN, chaque jeu étant identique à l'autre.

Dans les cellules, l'ADN est organisé en structures appelées chromosomes. Ces chromosomes ont pour fonction de rendre l'ADN plus compact à l'aide de protéines, notamment d'histones, qui forment, avec les acides nucléiques, une substance appelée chromatine. Les chromosomes participent également à la régulation de l'expression génétique en déterminant quelles parties de l'ADN doivent être transcrites en ARN. Chez les eucaryotes (animaux, plantes, champignons et protistes), l'ADN est essentiellement contenu dans le noyau des cellules, avec une fraction d'ADN présent également dans les mitochondries ainsi que, chez les plantes, dans les chloroplastes. Chez les procaryotes (bactéries et archées), l'ADN est contenu dans le cytoplasme. Chez les virus qui contiennent de l'ADN, celui-ci est stocké dans la capside. Quel que soit l'organisme considéré, l'ADN est transmis au cours de la reproduction : il joue le rôle de support de l'hérédité. La modification de la séquence des bases d'un gène peut conduire à une mutation génétique, laquelle peut, selon les cas, être bénéfique, sans conséquence ou néfaste pour l'organisme, voire incompatible avec sa survie. À titre d'exemple, la modification d'une seule base d'un seul gène — celui de la β-globine, une sous-unité protéique de l'hémoglobine A — du génotype humain est responsable de la drépanocytose, une maladie génétique parmi les plus répandues dans le monde.

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Early modern human / humain moderne

L'humain moderne (Early modern human EMH) ou l'humain anatomiquement moderne (anatomically modern human AMH) sont des termes utilisés pour distinguer Homo sapiens (la seule espèce humaine existante) qui sont anatomiquement cohérents avec la gamme de phénotypes observés chez les humains contemporains d'espèces humaines archaïques éteintes. Cette distinction est particulièrement utile pour les époques et les régions où les humains anatomiquement modernes et archaïques coexistaient, par exemple en Europe paléolithique. Parmi les plus anciens vestiges connus d'Homo sapiens sont d'Omo-Kibish I, datant d'il y a environ 196.000 ans, Florisbad, datant d'il y a 259.000 ans, et Jebel Irhoud, datant d'il y a environ 300.000 ans.

Les espèces éteintes du genre Homo comprennent Homo erectus (existant il y a environ 2 à 0,1 million d'années) et un certain nombre d'autres espèces (par certains auteurs considérées comme des sous-espèces de H. sapiens ou de H. erectus). On estime que la divergence de la lignée conduisant à H. sapiens à partir de H. erectus ancestral (ou d'une espèce intermédiaire telle que Homo antecessor) s'est produite en Afrique il y a environ 500.000 ans. La plus ancienne preuve fossile des premiers humains modernes apparaît en Afrique il y a environ 300.000 ans, les premières fractures génétiques parmi les personnes modernes, selon certaines preuves, remontent à peu près à la même époque. Le mélange humain archaïque soutenu avec les humains modernes est connu pour avoir eu lieu à la fois en Afrique et (suite à la récente expansion Out-Of-Africa) en Eurasie, entre environ 100.000 et 30.000 ans depuis.

Nom et taxonomie

Le nom binomial Homo sapiens a été inventé par Linnaeus, 1758. Le nom latin homō (génitif hominis) signifie «être humain», tandis que le participe sapiēns signifie «discerner, sage, sensible».

On pensait initialement que l'espèce avait émergé d'un prédécesseur du genre Homo il y a environ 300.000 à 200.000 ans. Un problème avec la classification morphologique de «anatomiquement moderne» était qu'elle n'aurait pas inclus certaines populations existantes. Pour cette raison, une définition (cladistique) basée sur la lignée de H. sapiens a été suggérée, dans laquelle H. sapiens ferait référence par définition à la lignée humaine moderne suite à la scission de la lignée de Néandertal. Une telle définition cladistique porterait l'âge de H. sapiens à plus de 500.000 ans.

Les estimations de la division entre la lignée Homo sapiens et la lignée combinée Néandertal / Denisovan varient entre 503.000 et 565.000 ans ; il y a entre 550.000 et 765.000 ans ; et (sur la base des taux d'évolution dentaire) il y a probablement plus de 800.000 ans.

Les populations humaines existantes ont été historiquement divisées en sous-espèces, mais depuis les années 1980, tous les groupes existants ont eu tendance à être subsumés en une seule espèce, H. sapiens, évitant complètement la division en sous-espèces.

Certaines sources montrent que les Néandertaliens (H. neanderthalensis) sont une sous-espèce (H. sapiens neanderthalensis). De même, les spécimens découverts des espèces de H. rhodesiensis ont été classés par certains comme une sous-espèce (H. sapiens rhodesiensis), bien qu'il reste plus courant de traiter ces deux derniers comme des espèces distinctes dans le genre Homo plutôt que comme sous-espèce au sein de H. sapiens.

Tous les humains sont considérés comme faisant partie de la sous-espèce H. sapiens sapiens, une désignation qui a été un sujet de débat puisqu'une espèce ne se voit généralement pas attribuer une catégorie de sous-espèce à moins qu'il y ait des preuves de plusieurs sous-espèces distinctes.

Processus d'âge et de spéciation

Dérivation de H. erectus

On estime que la divergence de la lignée conduisant à H. sapiens à partir de variétés humaines archaïques dérivées de H. erectus s'est produite il y a plus de 500.000 ans. Des études antérieures ont estimé les plus anciennes divisions parmi les populations modernes à ce jour il y a environ 160 à 100.000 ans (en 2011 et 2012) sur la base de fragments à courte séquence et à 300 à 250.000 ans après la mise à l'échelle (en 2012). Cependant, la plus ancienne division parmi les populations humaines modernes (comme le Khoisan séparé des autres populations) a été plus récemment calculée par une étude de 2017 à ce jour entre 350.000 et 260.000 ans, et le plus ancien H. sapiens connu et les fossiles datent également de cette période, y compris les restes de Jebel Irhoud du Maroc (il y a environ 300.000 ou 350-280.000 ans), le crâne de Florisbad d'Afrique du Sud (il y a environ 259.000 ans) et les restes d'Omo d'Ethiopie (il y a environ 195.000 ans).

Une étude d'ADNmt en 2019 a proposé une origine des humains modernes au Botswana (et une scission de Khoisan) d'environ 200.000 ans. Cependant, cette proposition a été largement critiquée par les savants, avec les preuves récentes dans l'ensemble (génétique, fossile et archéologique) soutenant une origine pour H. sapiens environ 100.000 ans plus tôt et dans une région de l’Afrique plus large que ne le propose l’étude.

En septembre 2019, les scientifiques ont proposé que le premier H.sapiens (et le dernier ancêtre humain commun aux humains modernes) soit apparu il y a entre 350.000 et 260.000 ans à la suite d'une fusion de populations en Afrique de l'Est et du Sud.

Une autre suggestion définit de manière cladistique H. sapiens comme incluant la lignée des humains modernes depuis la scission de la lignée des Néandertaliens, il y a environ 500.000 à 800.000 ans.

Le temps de divergence entre archaïques H. sapiens et les ancêtres de l'homme de Néandertal et hominidé de Denisova causée par un goulot d'étranglement génétique de ce dernier a été daté à il y a 744.000 ans, associée à des événements répétés adjuvant précoce et hominidé de Denisova divergeant de l'homme de Néandertal 300 générations après leur scission de H. Sapiens, tel que calculé par Rogers et al. (2017).

La dérivation d'une seule espèce comparativement homogène de H.sapiens à partir de variétés plus diverses d'humains archaïques (qui descendaient toutes de la dispersion précoce de H.erectus il y a environ 1,8 million d'années) a été débattue en termes de deux modèles concurrents au cours des années 1980. : " origine africaine récente " postulait l'émergence de H. sapiens à partir d'une population source unique en Afrique, qui s'est développée et a conduit à l'extinction de toutes les autres variétés humaines, tandis que le modèle "d'évolution multirégionale" postulait la survie des formes régionales d'humains archaïques, convergeant progressivement vers les variétés humaines modernes par le mécanisme de variation clinale, via la dérive génétique, le flux génétique et la sélection à travers le Pléistocène.

Depuis les années 2000, la disponibilité de données d'archéogénétique et de génétique des populations a conduit à l'émergence d'une image beaucoup plus détaillée, intermédiaire entre les deux scénarios concurrents décrits ci-dessus : la récente expansion hors de l'Afrique représente la part prédominante de l'homme moderne. ascendance, alors qu'il y avait également des événements de mélange importants avec des humains archaïques régionaux.

Depuis les années 1970, les vestiges de l'Omo, datés d'il y a environ 195.000 ans, ont souvent été considérés comme le point de coupure conventionnel pour l'émergence «d'humains anatomiquement modernes». Depuis les années 2000, la découverte de vestiges plus anciens aux caractéristiques comparables, et la découverte d'hybridation en cours entre les populations «modernes» et «archaïques» après l'époque des vestiges de l'Omo, ont ouvert un débat renouvelé sur l'âge de H. sapiens en publications journalistiques. H. s. idaltu, daté d'il y a 160.000 ans, a été postulé comme une sous-espèce éteinte de H. sapiens en 2003. H. neanderthalensis, qui s'est éteinte il y a environ 40.000 ans, a également été considérée à un moment comme une sous-espèce, H. s. neanderthalensis.

H. heidelbergensis, daté d'il y a 600.000 à 300.000 ans, a longtemps été considéré comme un candidat probable pour le dernier ancêtre commun des lignées humaines néandertaliennes et modernes. Cependant, les preuves génétiques des fossiles de Sima de los Huesos publiées en 2016 semblent suggérer que H.heidelbergensis dans son intégralité devrait être inclus dans la lignée néandertalienne, comme «pré-néandertalien» ou «néandertalien précoce», tandis que le temps de divergence entre les lignées néandertaliennes et les modernes ont été repoussées avant l'émergence de H. heidelbergensis, à près de 800.000 ans, heure approximative de la disparition de H. antecessor.

Ancien Homo sapiens

Le terme Paléolithique moyen vise à couvrir la période entre la première émergence de H.sapiens (il y a environ 300.000 ans) et la période détenue par certains pour marquer l'émergence d'une modernité comportementale totale (il y a environ 50.000 ans, correspondant au Paléolithique supérieur).

Beaucoup des premières découvertes humaines modernes, comme celles de Jebel Irhoud, Omo, Herto, Florisbad, Skhul, Red Deer Cave et Peștera cu Oase présentent un mélange de traits archaïques et modernes. Skhul V, par exemple, a des crêtes sourcilières proéminentes et un visage en saillie. Cependant, le cas du cerveau est assez arrondi et distinct de celui des Néandertaliens et est similaire au cas du cerveau des humains modernes. Il n'est pas certain que les traits robustes de certains des premiers humains modernes comme Skhul V reflètent une ascendance mixte ou la conservation de traits plus anciens.

Le squelette «gracile» ou légèrement bâti des humains anatomiquement modernes a été lié à un changement de comportement, y compris une coopération accrue et un «transport de ressources».

Il est prouvé que le développement caractéristique du cerveau humain, en particulier le cortex préfrontal, était dû à "une accélération exceptionnelle de l' évolution du métabolome ... parallèlement à une réduction drastique de la force musculaire. Les changements métaboliques rapides observés dans le cerveau et les muscles, ainsi que des compétences cognitives humaines uniques et de faibles performances musculaires pourraient refléter des mécanismes parallèles dans l'évolution humaine." Les lances de Schöningen et leur corrélation de découvertes sont la preuve que des compétences technologiques complexes existaient déjà il y a 300.000 ans et sont la première preuve évidente d'une chasse active (au gros gibier). H. heidelbergensis avait déjà des compétences intellectuelles et cognitives telles que la planification, la réflexion et l'action anticipées qui jusqu'à présent n'ont été attribuées qu'à l'homme moderne.

Les événements de mélange en cours au sein des populations humaines anatomiquement modernes rendent difficile l'estimation de l'âge des ancêtres communs matrilinéaires et patrilinéaires les plus récents des populations modernes (Eve mitochondriale et Adam chromosomique Y). Les estimations de l'âge d'Adam chromosomique Y ont été considérablement repoussées avec la découverte d'une ancienne lignée chromosomique Y en 2013, probablement au-delà de 300.000 ans. Il n'y a cependant eu aucun rapport sur la survie de l'ADN chromosomique Y ou mitochondrial provenant clairement d'humains archaïques (ce qui repousserait l'âge du plus récent ancêtre patrilinéaire ou matrilinéaire au-delà de 500.000 ans).

Les dents fossiles trouvées à la grotte de Qesem (Israël) et datées d'il y a 400.000 à 200.000 ans ont été comparées au matériau dentaire des plus jeunes (120.000 à 80.000 ans) des hominines Skhul et Qafzeh.

Source : Wikipedia (en)

Génétique

D'après le dictionnaire en ligne Littré, le nom de génétique vient de l'adjectif, qui qualifie ce qui est en rapport aux fonctions de génération. Il dérive du grec Genete, qui signifie engendrement.

On trouve également comme étymologie du mot génétique, dans le dictionnaire en ligne Larousse, le grec genos (race, clan) : la partie de la biologie qui étudie les lois de l'hérédité.

Une de ses branches, la génétique formelle, ou mendélienne, s'intéresse à la transmission des caractères héréditaires entre des géniteurs et leur descendance.

L'invention du terme « génétique » revient au biologiste anglais William Bateson (1861-1926), qui l'utilise pour la première fois en 1905. La génétique moderne est souvent datée de la mise en évidence de la structure en double hélice de l'ADN effectuée par James Watson et Francis Crick en 1953.

Source : Wikipedia

Gène

Un gène, du grec ancien génos (« génération, naissance, origine »), est, en biologie, une séquence discrète et héritable de nucléotides dont l'expression affecte les caractères d'un organisme. L'ensemble des gènes et du matériel non codant d'un organisme constitue son génome.

Un gène possède donc une position donnée dans le génome d'une espèce, on parle de locus génique. La séquence est généralement formée par des désoxyribonucléotides, et est donc une séquence d'ADN (par des ribonucléotides formant de l'ARN dans le cas de certains virus), au sein d'un chromosome. Elle s'exprime via la transcription, c'est-à-dire la copie de la séquence d'ADN en une molécule d'ARN. L'ARN peut ensuite subir la traduction, produisant une protéine (cas des gènes dits « codants », qui produisent des ARN messagers), ou bien être directement actif (cas des gènes dits « non-codants »). Dans les deux cas, l'ARN subit après sa transcription différentes étapes de maturation, avec en particulier l'épissage, qui consiste en l'excision de parties du transcrit que l'on appelle introns. L'ARN mature est donc composé des parties restantes, à savoir des exons. Selon que le gène est codant ou non, on pourra distinguer au sein des exons les parties codantes, appelées CDS, et les parties en amont et en aval des CDS, appelées respectivement 5'- et 3'-UTR. L'expression des gènes est un processus biologique régulé de différentes manières à chacune de ses deux grandes étapes (transcription et traduction), par des séquences dites « régulatrices » (enhancers, promoters, ou autres gènes, par exemple les gènes à micro-ARN).

Au cours de la vie de l'individu (une plante, un animal, une bactérie), des gènes peuvent acquérir des mutations dans leur séquence nucléotidiques ou dans leurs régions régulatrices, comme des SNP (modification d'un nucléotide) ou des INDEL (ajout ou retrait de nucléotides). Si ces mutations se transmettent, elle entraineront la présence au sein de la population de différents allèles du gène ou de la région régulatrice, et participeront à la diversité génétique de la population. L'ensemble des allèles des gènes et des régions régulatrices d'un individu constitue son génotype. Au cours du temps, ces allèles subissent la pression de la sélection naturelle et leur fréquence peut varier sous l'effet de la dérive génétique.

La transmission des allèles des gènes des individus parents à leur descendance est à l'origine de l'héritabilité des caractères phénotypiques (par exemple la taille ou la couleur des yeux). L'ensemble des caractères phénotypiques d'un individus forment son phénotype. Dans le détails, le phénotype d'un individu est influencé par son génotype, l'environnement dans lequel il évolue ou a évolué, et les interactions entre son génotype et l'environnement. Si certains caractères sont influencés par quelques gènes (caractères oligogéniques), voire plus rarement par un seul (caractères monogéniques), la plupart des caractères phénotypiques sont sous l'influence d'un grand nombre de gènes (on parle de caractères polygéniques). Un modèle dans lequel tous les gènes influeraient dans une certaine mesure les caractères a été proposé (modèle omnigénique).

Source : Wikipedia

Allèle

Un allèle (abréviation d'allélomorphe) est une version variable d'un même gène, c'est-à-dire une forme variée qui peut être distinguée par des variations de sa séquence nucléotidique. Il existe généralement quelques allèles pour chaque gène, mais certains gènes (par exemple ceux du CMH) possèdent plusieurs dizaines d'allèles. Les allèles d'une paire de chromosomes homologues peuvent être identiques, c'est l'homozygotie, ou différents, c'est l'hétérozygotie.

C'est ainsi qu'au sein d'une même espèce, le génome d'un individu est différent de celui d'un autre individu, c'est le polymorphisme génétique. Ce polymorphisme est également dû à l'apparition de mutations qui sont des variations de la séquence nucléotidique. Il peut donc exister dans les populations naturelles plusieurs séquences différentes d'ADN pour un même locus.

Source : Wikipedia

Génotype

Le génotype est une partie donnée de l'information génétique (composition génétique) d'un individu1. Le génotype d'un individu est donc la composition allélique de tous les gènes de ce dernier. La définition de génotype sert également lorsque l'on considère la composition allélique d'un individu pour un nombre restreint de gènes d'intérêt. Par exemple, s'il existe deux formes du gène X : l'allèle Xa et l'allèle Xb, alors le génotype d'un individu pour le gène X peut être soit homozygote (Xa/Xa ou Xb/Xb), soit hétérozygote (Xa/Xb). L'être humain possède deux copies de chaque gène, donc potentiellement, 2 allèles différents au maximum (sauf en cas d'aneuploïdie, par exemple pour les cas de trisomie, où on trouve trois chromosomes, donc trois copies pour un même gène, comme dans le cas de la trisomie 21).

Définition

Le génotype est l’information portée par le génome d’un organisme, contenu dans chaque cellule sous forme d’acide désoxyribonucléique (ADN). Porté par les chromosomes, il est localisé à l’intérieur du noyau chez les eucaryotes et dans le cytoplasme chez les procaryotes. Dans la molécule d'ADN, c'est la séquence des nucléotides qui constitue l'information génétique.

Chez l'être humain, on estime que le nombre de gènes est compris entre 25 000 et 30 000. Il existe pour une majorité de ces gènes plusieurs allèles dans la population. S'il existe trois génotypes différents possibles pour un gène existant sous deux formes alléliques, il est facile d'imaginer le nombre faramineux de génotypes possibles pour un individu. C'est pour cela que l'on dit que nous sommes tous différents : la probabilité que deux individus aient, au hasard, hérité des mêmes allèles pour tous leurs gènes est extrêmement faible voire impossible. Seul les vrais jumeaux font exception à cette règle : étant issus de la même cellule œuf (zygote), ils sont donc exactement de même composition allélique.

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Pléistocène inférieur - Calabrien

Sur l'échelle des temps géologiques, le Calabrien est le second étage du Pléistocène. Il forme, avec le Gélasien qui le précède, le Pléistocène inférieur.

Historique

Le Calabrien a été défini pour la première fois par le français Maurice Gignoux en 1910.

Chronologie

Le Calabrien succède au Gélasien et précède le Pléistocène moyen. Il s'étend de 1,806 million d'années à 781 000 ans avant le présent.

Le début du Calabrien est défini par une strate de foraminifères planctoniques, et sa fin par la dernière inversion du champ magnétique terrestre de l'histoire géologique, dite inversion Brunhes-Matuyama.

À noter que le début de la période coïncide presque avec la fin de l'épisode magnétique d'Olduvaï, datée de 1,78 million d'années.

Source : Wikipedia

Pléistocène inférieur - Gélasien

Sur l'échelle des temps géologiques, le Gélasien est le premier étage du Pléistocène. Il forme, avec le Calabrien qui lui succède, le Pléistocène inférieur.

Dénomination

Son nom provient de la ville de Gela, en Sicile, en Italie.

Chronologie

Le Gélasien succède au Plaisancien et précède le Calabrien. Il s'étend de 2,588 à 1,806 millions d'années avant le présent.

Le début du Calabrien et du Pléistocène est défini par une inversion du champ magnétique terrestre, dite inversion Gauss-Matuyama, et sa fin par une strate de foraminifères planctoniques.

Source : Wikipedia

Pléistocène supérieur - Tarentien

Le Pléistocène supérieur est le dernier étage du Pléistocène. Il succède au Pléistocène moyen et précède l'Holocène.

Dénomination

Le terme de Tarentien est proposé pour cet étage. Son approbation formelle et celle du Point stratotypique mondial (PSM) marquant sa limite inférieure sont en cours d'évaluation à la Commission internationale de stratigraphie et à l'Union internationale des sciences géologiques (UISG). Le terme de Tarentien vient du nom latin Tarentum de la ville de Tarente, située dans le sud de l'Italie.

Chronologie

Le Pléistocène supérieur débute il y a environ 126 000 ans et s'achève il y a environ 11 700 ans. Le Greenlandien, premier étage de l'Holocène lui succède.

Les deux bornes du Pléistocène supérieur sont des bornes climatiques, mais de nature différente. Son début est défini par le maximum thermique de l'Éémien (une pointe de température), et sa fin par la remontée brutale des températures à l'issue du Dryas récent (une transition thermique).

Le Pléistocène supérieur commence au cours de la période tempérée de l'Éémien, durant quelque 11 000 ans, puis bascule il y a environ 115 000 ans dans la glaciation de Würm, dernière période glaciaire du Pléistocène.

Source : Wikipedia

Pléistocène moyen - Chibanien

Le Pléistocène moyen, renommé Chibanien en 2020, est le troisième étage du Pléistocène. Il est précédé des étages Gélasien et Calabrien et suivi du Pléistocène supérieur (ou « Tarentien »), quatrième et dernier étage de l'époque du Pléistocène. Le Pléistocène moyen a une durée d'environ 650 000 ans, entre −781 000 et −126 000 ans.

Le terme « Ionien », faisant référence à des affleurements sur la côte de la mer Ionienne, est proposé comme nom pour cet étage, mais le Point Stratotypique Mondial (PSM) qui définirait la base de cet étage n'est pas encore approuvé par les instances géologiques internationales (Commission stratigraphique internationale et Union internationale des sciences géologiques (UISG)).

Source : Wikipedia