La bipédie passe pour un trait typiquement humain, mais elle est apparue de multiples fois sous diverses formes chez de nombreux singes depuis plus de 10 millions d’années, expliquent Franck Guy et Jean-Renaud Boisserie, paléoanthropologues au laboratoire Palévoprim, de l’université de Poitiers.
Votre collègue Jeremy DeSilva avance qu’il y aurait eu plusieurs bipédies avant la nôtre, celle d’H. sapiens. Comment recevez-vous cette hypothèse ?
Franck Guy : Je suis en partie d’accord avec cela. Il y a eu dans notre histoire plusieurs modes de locomotion bipède liés à différents degrés d’adaptation du squelette au cours du temps. Certains squelettes d’espèces anciennes étaient, par exemple, encore adaptés à des formes d’arboricolie, c’est-à-dire à la locomotion dans les arbres par quadrupédie, bipédie et surtout brachiation. Cela n’est plus le cas du squelette d’Homo sapiens. Mais la bipédie, « le fait de se mouvoir sur les membres inférieurs », reste une caractéristique commune à l’ensemble des humains.
Jean-Renaud Boisserie : Oui, car même si la définition de la bipédie est simple, les adaptations nécessaires pour la pratiquer sont nombreuses et complexes, et peuvent varier subtilement ou beaucoup. Pour illustrer cette idée de façon extrême, les adaptations à la bipédie des humains, qui varient mais restent relativement proches, sont très différentes de celles du kangourou ou du pangolin…
Nos plus proches cousins, les chimpanzés, sont-ils des bipèdes ?
F. G. : Comme les gorilles, ce sont des bipèdes posturaux occasionnels, et parfois ils peuvent également se déplacer sur leurs membres inférieurs comme le font les humains. C’est aussi le cas d’autres primates, comme les gibbons, les Rhinopithèques, certains lémurs, etc. Néanmoins, ce mode de déplacement n’est pas leur mode préféré ou habituel et leur squelette n’est pas particulièrement adapté à ce mode. De la même manière, nous pouvons nous déplacer sur quatre pattes, mais notre squelette n’est pas adapté à l’utilisation habituelle de cette locomotion.
L’essentiel de leur temps, les chimpanzés et les gorilles pratiquent le knuckle walking. Cette expression anglaise signifiant « marche sur les phalanges » désigne une marche quadrupède en appui sur les deuxièmes phalanges des mains, les doigts étant fléchis vers l’intérieur.
Les chimpanzés ne nous indiquent donc pas comment la bipédie est venue à nos ancêtres ?
F. G. : Non. Ils nous donnent matière à réflexion, mais 8 à 10 millions d’années se sont écoulés depuis la divergence entre la lignée humaine et celle des chimpanzés. Or si nous avons des fossiles humains, même très anciens, pour retracer une grande partie de l’histoire de l’humanité, nous n’en avons pas pour les chimpanzés. Alors, que dire ? Leur bipédie, occasionnellement locomotrice, est peut-être apparue récemment à l’échelle de ces 10 millions d’années, et ne peut être prise comme un modèle de notre bipédie ancestrale. Alternativement, l’ancêtre commun à l’humain et au chimpanzé pouvait peut-être pratiquer une forme de bipédie, qui a été sélectionnée chez les humains et perdue au profit du knuckle walking chez les chimpanzés. Il ne faut écarter aucune hypothèse.
Vous parlez de « fossiles humains très anciens », mais le plus ancien – la demi-mandibule de Ledi-Geraru, en Éthiopie – n’a que 2,8 millions d’années…
J.-R. B : Par « fossile humain », nous entendons tous les fossiles de la lignée humaine depuis sa séparation d’avec la lignée des chimpanzés. Notre groupe forme un continuum évolutif au sein duquel le genre Homo est défini de manière assez arbitraire. Le plus ancien humain à ce jour est donc Sahelanthropus tchadensis, découvert au Tchad et daté de 7 millions d’années. Ensuite, on a une forme kenyane, le genre Orrorin, datée aux alentours de 6 millions d’années. Puis il y a les formes éthiopiennes du genre Ardipithecus datant d’entre 5,8 et 4,3 millions d’années, et finalement les Australopithèques entre 4,2 et 1 millions d’années et le genre Homo à partir de 2 millions d’années ou peut-être plus tôt. Beaucoup de collègues préfèrent le terme « hominine », mais si on considère que l’humanité est un continuum évolutif qui s’est – un peu ! – diversifié au cours du temps, il est synonyme d’« humain ».
Ce terme « hominine » désigne donc pour certains de vos collègues les formes de la lignée humaine depuis l’ancêtre commun avec le chimpanzé. Est-ce à dire que le comportement bipède a émergé il y a 10 à 8 millions d’années ?
F. G. : Vous voulez dire les comportements bipèdes ?
J.-R. B. : En effet, sans reparler du kangourou, ni de la bipédie occasionnellement terrestre du chimpanzé, il y a depuis très longtemps des comportements bipèdes chez les primates. Je pense par exemple à Danuvius guggenmosi, une espèce éteinte d’hominidé découverte en 2015, qui vivait il y a 11,6 millions d’années au Miocène moyen, dans ce qui allait devenir l’Allemagne : cette forme, qui pouvait se tenir debout et marcher sur la plante des pieds était donc un bipède postural…
F. G. : Oui, même chose chez les Dryopithèques, dont les fossiles découverts dans une bande terrestre allant de la France à la Chine nous indiquent qu’ils vivaient il y a une douzaine de millions d’années. Ces primates antérieurs à la lignée humaine et à celle du chimpanzé n’en sont pas forcément les ancêtres. Ils ne pratiquaient pas le knuckle walking, caractéristique des chimpanzés et des gorilles, mais pouvaient se tenir debout et peut-être marcher quelques pas, dans les arbres en s’aidant des mains. C’est ce que l’on nomme la « bipédie assistée », qui est toujours pratiquée par les orangs-outans et le fut peut-être par les premiers hominines comme le Sahelanthrope. Les orangs-outans sont des primates hominoïdes, c’est-à-dire des grands singes, ou singes sans queue, qui vivent en Asie du Sud-Est. Leur bipédie assistée relativement maladroite représente un bon modèle de celle qui a pu exister chez les premiers hominines.
Cette bipédie arboricole est-elle l’ancêtre de la bipédie terrestre ?
F. G. : C’est effectivement possible en partie. Nous faisons l’hypothèse qu’un comportement arboricole nécessitant une posture verticale, en appui sur des membres inférieurs, a pu être reproduit au sol dans des contextes particuliers puis être sélectionné au cours de notre histoire. Cela a pu se produire à plusieurs reprises, puisque les chimpanzés et les gorilles sont capables d’une certaine bipédie terrestre… La lignée humaine, pour sa part, se distingue par le fait que toutes ses formes ont, dès le début de notre histoire, pratiqué la bipédie, arboricole et terrestre, puis exclusivement terrestre.
Ainsi, on peut résumer l’évolution au sein de la lignée humaine au plus simplement, en disant qu’entre les formes les plus anciennes et la forme la plus récente, c’est-à-dire nous, la seule chose qui change vraiment, c’est la part de locomotion allouée au déplacement arboricole et à la bipédie terrestre. Pour notre part, nous pratiquons une bipédie terrestre presque exclusive : en effet, si nous restons capables de grimper maladroitement aux arbres, nous marchons et vivons à terre.
J.-R. B. : Prenons par exemple l’Ardipithèque, ce genre connu en Éthiopie entre 5,8 et 4,3 millions d’années : encore très inféodé au milieu arboricole, il a un pied tout à fait étonnant comportant un pouce opposable qui suggère qu’il avait une bonne capacité à se déplacer dans les arbres. Ce qui va arriver, c’est qu’à partir de là, cette capacité à se déplacer dans les arbres va tendre à diminuer pour favoriser la capacité à se déplacer sur le substrat terrestre… ce que les pistes de Laetoli, dont discute Jeremy DeSilva, illustrent chez les Australopithèques. De plus en plus d’adaptations vont se produire qui contrecarrent celles de l’arboricolie. Elles jouent un rôle de plus en plus important, jusqu’à la bipédie vieille de 1,9 million d’années en Afrique d’H. erectus, que certains de nos collègues nomment plutôt H. ergaster. Cette bipédie erectus incluait possiblement la course, dont ce chasseur avait sans doute souvent besoin…
Résumons : si la bipédie arboricole est présente chez de nombreux singes et déjà présente au Miocène, c’est-à-dire entre 23 et 5,3 millions d’années, c’est qu’elle est possiblement très ancienne. Quoi qu’il en soit, la bipédie terrestre en est issue. Quand ?
J.-R. B. : Nous n’avons aucun élément pour le dire. Trois scénarios sont possibles :
dans le premier, l’ancêtre commun des humains et des chimpanzés présentait des adaptations à une bipédie terrestre, dont notre lignée a hérité, ces adaptations disparaissant avec le temps chez les chimpanzés et bonobos ;
- dans le deuxième, l’ancêtre commun des humains et des chimpanzés ne présentait pas d’adaptations à une bipédie terrestre, et, dans ce cas, la divergence implique que les humains ont développé de telles adaptations dès leur séparation d’avec les chimpanzés, ces derniers étant limités à une bipédie assistée dans les arbres et occasionnelle à terre ;
- dans le troisième, les adaptations à une bipédie terrestre sont apparues plus tardivement chez les humains, et la différentiation humains-chimpanzés est initialement fondée sur d’autres adaptations.
En l’absence de fossiles de chimpanzés anciens et de fossiles plus nombreux dans l’intervalle temporel 10-8 millions d’années, il est pour le moment impossible de discriminer ces scénarios et d’ancrer le bon dans le temps.
Qu’est-ce qui a bien pu déclencher l’émergence de la bipédie ?
F. G. : Que dire ? On a un modèle ancestral quadrupède arboricole à partir duquel vont émerger des comportements particuliers dans diverses lignées, comme le knuckle walking chez les chimpanzés et la bipédie terrestre chez les humains… Dans un certain contexte, un stimulus a entraîné une pression de sélection vers plus de bipédie terrestre.
Cette pression de sélection a pu par exemple apparaître dans un contexte de collecte de ressources, avec un avantage à exploiter le substrat terrestre, ou dans un contexte à plusieurs facteurs impliquant diverses causes…
N’a-t-on pas montré en effet qu’un bipède dépense au sol quatre fois moins d’énergie sur la même distance qu’un quadrupède ?
F. G. : Cela est vrai, en partie, si on nous compare au quadrupède terrestre marchant en s’appuyant sur ses deuxièmes phalanges de main qu’est le chimpanzé, mais pas si on compare l’humain à d’autres quadrupèdes tel le cheval par exemple. Cet avantage énergétique ne s’applique que peu aux formes bipèdes anciennes pour lesquelles le squelette ne montre pas toutes les adaptations connues aujourd’hui chez Homo sapiens, s’agissant de la forme du pied, de celle du bassin, etc.
J.-R. B. : À cet égard, on a par exemple proposé une origine des hominidés dans les forêts côtières de l’Afrique orientale, où, même sans bipédie évoluée, ils pouvaient exploiter des ressources intéressantes au sol…
Des mangroves auraient-elles joué un rôle ?
J.-R. B. : Pas forcément : ces forêts avancent quelque peu dans les terres et peuvent être plus ou moins sèches tout en comportant des ressources intéressantes, ce qui a amené certains auteurs à proposer que l’ancêtre commun ait été une forme passant beaucoup de temps au sol accroupi pour les exploiter.
Un autre contexte possible est celui de la vie sociale, qui ne manque pas de stimulus pouvant inciter à des comportements bipèdes. D’après une hypothèse d’Owen Lovejoy, un spécialiste américain de la locomotion des grands singes, les interactions sociales entre les mâles et les femelles ont entre autres pu jouer. Il a suggéré que les relations privilégiées entre un mâle et une femelle ont pu pousser à l’acquisition de comportements bipèdes réguliers, à la fois pour des raisons physiologiques, comme la dissimulation des parties génitales de la femelle au regard des autres mâles, ou encore de la nécessité pour le mâle de transporter de la nourriture sur de plus grandes distances pour l’offrir la femelle et maintenir ces relations.
D’autres collègues ont proposé qu’un bipède offre moins de surface au soleil, devenant moins vulnérable qu’un chimpanzé qui offre tout son dos… ce qui, dans un contexte où il y aurait eu moins d’arbres, aurait été avantageux…
F. G : Toutes ces hypothèses sont envisageables, mais pas testées. On peut continuer comme cela longtemps à en énumérer et à en inventer de nouvelles. Chacune peut être critiquée, mais à ce stade on ne peut les valider, parce que les données manquent pour le faire. Tout ce qu’on peut dire, c’est que dans la lignée humaine, la bipédie assistée était présente au même titre que la bipédie terrestre chez le Sahelanthrope il y a 7 millions d’années ; puis, il y a entre 6 et 5 millions d’années, l’Ardipithèque a pratiqué une bipédie toujours très arboricole, mais manifestement terrestre aussi ; à partir d’il y a 4 millions d’années, la bipédie terrestre est commune chez les Australopithèques, puis à partir d’il y a 2 millions d’années, elle devient quasiment exclusive au sein d’Homo.
Source : Pour la Science du 08/12/2022
